Sve biohemijske reakcije u ćelijama bilo kog organizma odvijaju se uz trošenje energije. Respiratorni lanac je niz specifičnih struktura koje se nalaze na unutrašnjoj membrani mitohondrija i služe za formiranje ATP-a. Adenozin trifosfat je univerzalni izvor energije i može da akumulira u sebi od 80 do 120 kJ.
Elektronski respiratorni lanac - šta je to?
Elektroni i protoni igraju važnu ulogu u formiranju energije. Oni stvaraju razliku potencijala na suprotnim stranama mitohondrijalne membrane, što stvara usmjereno kretanje čestica - struju. Respiratorni lanac (aka ETC, lanac transporta elektrona) posreduje u prijenosu pozitivno nabijenih čestica u intermembranski prostor i negativno nabijenih čestica u debljinu unutrašnje mitohondrijalne membrane.
Glavna uloga u formiranju energije pripada ATP sintazi. Ovaj složeni kompleks pretvara energiju usmjerenog kretanja protona u energiju biohemijskih veza. Inače, skoro identičan kompleks nalazi se u biljnim hloroplastima.
Kompleksi i enzimi respiratornog lanca
Transfer elektrona je praćen biohemijskim reakcijama u prisustvu enzimskog aparata. Ove biološki aktivne supstance, čije brojne kopije formiraju velike složene strukture, služe kao posrednici u prijenosu elektrona.
Kompleksi respiratornog lanca su centralne komponente transporta naelektrisanih čestica. Ukupno postoje 4 takve formacije u unutrašnjoj membrani mitohondrija, kao i ATP sintaza. Sve ove strukture objedinjuje zajednički cilj - prijenos elektrona duž ETC-a, prijenos protona vodika u međumembranski prostor i, kao rezultat, sinteza ATP-a.
Kompleks je akumulacija proteinskih molekula, među kojima su enzimi, strukturni i signalni proteini. Svaki od 4 kompleksa obavlja svoju funkciju, samo njemu svojstvenu. Da vidimo za koje su zadatke ove strukture prisutne u ETC-u.
I kompleks
Dišni lanac igra glavnu ulogu u prijenosu elektrona u debljini mitohondrijalne membrane. Reakcije apstrakcije vodikovih protona i njihovih pratećih elektrona jedna su od centralnih ETC reakcija. Prvi kompleks transportnog lanca preuzima molekule NADH+ (kod životinja) ili NADPH+ (u biljkama) nakon čega slijedi eliminacija četiri vodikova protona. Zapravo, zbog ove biohemijske reakcije, kompleks I se naziva i NADH - dehidrogenaza (prema nazivu centralnog enzima).
Sastav kompleksa dehidrogenaze uključuje 3 vrste proteina gvožđe-sumpor, kao iflavin mononukleotidi (FMN).
II kompleks
Rad ovog kompleksa nije povezan sa transferom vodonikovih protona u intermembranski prostor. Glavna funkcija ove strukture je da dovede dodatne elektrone u lanac transporta elektrona kroz oksidaciju sukcinata. Centralni enzim kompleksa je sukcinat-ubikinon oksidoreduktaza, koji katalizira uklanjanje elektrona iz jantarne kiseline i prijenos na lipofilni ubikinon.
Dobavljač vodonikovih protona i elektrona za drugi kompleks je takođe FADN2. Međutim, efikasnost flavin adenin dinukleotida je manja od efikasnosti njegovih analoga - NADH ili NADPH.
Kompleks II uključuje tri vrste gvožđe-sumpornih proteina i centralni enzim sukcinat oksidoreduktazu.
III kompleks
Sljedeća komponenta, ETC, sastoji se od citokroma b556, b560 i c1, kao i gvožđe-sumpor protein Riske. Rad trećeg kompleksa povezan je s prijenosom dva vodonikova protona u intermembranski prostor, te elektrona iz lipofilnog ubikinona u citokrom C.
Posebnost Riske proteina je da se rastvara u masti. Ostali proteini ove grupe, koji su pronađeni u kompleksima respiratornog lanca, rastvorljivi su u vodi. Ova karakteristika utiče na položaj proteinskih molekula u debljini unutrašnje membrane mitohondrija.
Treći kompleks funkcioniše kao ubikinon-citokrom c-oksidoreduktaza.
IV kompleks
On je takođe kompleks citokroma-oksidansa, krajnja je tačka u ETC-u. Njegov posao je daprijenos elektrona sa citokroma c na atome kisika. Nakon toga, negativno nabijeni O atomi će reagirati s protonima vodika i formirati vodu. Glavni enzim je citokrom c-oksigen oksidoreduktaza.
Četvrti kompleks uključuje citohrome a, a3 i dva atoma bakra. Citokrom a3 je igrao centralnu ulogu u transferu elektrona na kiseonik. Interakcija ovih struktura je potisnuta dušičnim cijanidom i ugljičnim monoksidom, što u globalnom smislu dovodi do prestanka sinteze ATP-a i smrti.
Ubiquinone
Ubikinon je supstanca slična vitaminu, lipofilno jedinjenje koje se slobodno kreće u debljini membrane. Mitohondrijski respiratorni lanac ne može bez ove strukture, jer je odgovoran za transport elektrona iz kompleksa I i II u kompleks III.
Ubikinon je derivat benzohinona. Ova struktura na dijagramima može biti označena slovom Q ili skraćeno LU (lipophilic ubiquinone). Oksidacija molekula dovodi do stvaranja semikinona, jakog oksidanta koji je potencijalno opasan za ćeliju.
ATP sintaza
Glavna uloga u formiranju energije pripada ATP sintazi. Ova struktura nalik gljivama koristi energiju usmjerenog kretanja čestica (protona) da je pretvori u energiju hemijskih veza.
Glavni proces koji se dešava u ETC-u je oksidacija. Dišni lanac je odgovoran za prijenos elektrona u debljini mitohondrijalne membrane i njihovo nakupljanje u matriksu. Istovremenokompleksi I, III i IV pumpaju vodonikove protone u intermembranski prostor. Razlika u nabojima na stranama membrane dovodi do usmjerenog kretanja protona kroz ATP sintazu. Tako H+ ulazi u matriks, susreće elektrone (koji su povezani sa kiseonikom) i formiraju supstancu koja je neutralna za ćeliju - vodu.
ATP sintaza se sastoji od F0 i F1 podjedinica, koje zajedno čine molekul rutera. F1 se sastoji od tri alfa i tri beta podjedinice, koje zajedno čine kanal. Ovaj kanal ima potpuno isti prečnik kao i protoni vodonika. Kada pozitivno nabijene čestice prođu kroz ATP sintazu, glava F0 molekula rotira za 360 stepeni oko svoje ose. Tokom ovog vremena, ostaci fosfora su vezani za AMP ili ADP (adenozin mono- i difosfat) pomoću visokoenergetskih veza, koje sadrže veliku količinu energije.
ATP sintaze se nalaze u tijelu ne samo u mitohondrijima. U biljkama se ovi kompleksi nalaze i na membrani vakuole (tonoplast), kao i na tilakoidima hloroplasta.
Takođe, ATPaze su prisutne u životinjskim i biljnim ćelijama. Imaju sličnu strukturu kao i ATP sintaze, ali njihovo djelovanje je usmjereno na eliminaciju ostataka fosfora uz utrošak energije.
Biološko značenje respiratornog lanca
Prvo, krajnji proizvod ETC reakcija je takozvana metabolička voda (300-400 ml dnevno). Drugo, ATP se sintetiše i energija se skladišti u biohemijskim vezama ovog molekula. Dnevno se sintetiše 40-60kg adenozin trifosfata i ista količina se koristi u enzimskim reakcijama ćelije. Životni vijek jednog molekula ATP-a je 1 minut, tako da respiratorni lanac mora raditi glatko, jasno i bez grešaka. U suprotnom, ćelija će umrijeti.
Mitohondrije se smatraju energetskim stanicama svake ćelije. Njihov broj ovisi o potrošnji energije koja je neophodna za određene funkcije. Na primjer, u neuronima se može izbrojati do 1000 mitohondrija, koji često formiraju klaster u takozvanom sinaptičkom plaku.
Razlike u respiratornom lancu kod biljaka i životinja
U biljkama, hloroplast je dodatna "energetska stanica" ćelije. ATP sintaze se takođe nalaze na unutrašnjoj membrani ovih organela, i to je prednost u odnosu na životinjske ćelije.
Biljke također mogu preživjeti visoke koncentracije ugljičnog monoksida, dušika i cijanida putem puta otpornog na cijanide u ETC-u. Dišni lanac tako završava na ubikinonu, elektroni iz kojeg se odmah prenose na atome kisika. Kao rezultat, manje se ATP sintetiše, ali biljka može preživjeti nepovoljne uvjete. Životinje u takvim slučajevima uginu uz produženo izlaganje.
Možete uporediti efikasnost NAD-a, FAD-a i puta otpornog na cijanid koristeći stopu proizvodnje ATP-a po prijenosu elektrona.
- sa NAD ili NADP, formiraju se 3 ATP molekula;
- FAD proizvodi 2 ATP molekula;
- put otporan na cijanide proizvodi 1 ATP molekul.
Evolucijska vrijednost ETC
Za sve eukariotske organizme, jedan od glavnih izvora energije je respiratorni lanac. Biohemija sinteze ATP-a u ćeliji podijeljena je u dva tipa: fosforilacija supstrata i oksidativna fosforilacija. ETC se koristi u sintezi energije drugog tipa, tj. zbog redoks reakcija.
U prokariotskim organizmima ATP se formira samo u procesu fosforilacije supstrata u fazi glikolize. Šećeri sa šest ugljenika (uglavnom glukoza) su uključeni u ciklus reakcija, a na izlazu ćelija prima 2 ATP molekula. Ova vrsta sinteze energije smatra se najprimitivnijom, jer se kod eukariota u procesu oksidativne fosforilacije formira 36 ATP molekula.
Međutim, to ne znači da su moderne biljke i životinje izgubile sposobnost supstratne fosforilacije. Samo što je ova vrsta sinteze ATP-a postala samo jedna od tri faze dobijanja energije u ćeliji.
Glikoliza kod eukariota se odvija u citoplazmi ćelije. Postoje svi potrebni enzimi koji mogu razgraditi glukozu na dva molekula pirogrožđane kiseline uz stvaranje 2 molekula ATP-a. Sve naredne faze odvijaju se u mitohondrijskom matriksu. Krebsov ciklus, ili ciklus trikarboksilne kiseline, također se odvija u mitohondrijima. Ovo je zatvoreni lanac reakcija, kao rezultat kojih se sintetišu NADH i FADH2. Ovi molekuli će ići kao potrošni materijal u ETC.
