Veze ćelija prisutnih u tkivima i organima višećelijskih organizama formiraju se složenim strukturama koje se nazivaju međućelijski kontakti. Naročito se često nalaze u epitelu, graničnim integumentarnim slojevima.
Naučnici vjeruju da je primarno razdvajanje sloja elemenata međusobno povezanih međućelijskim kontaktima osiguralo formiranje i kasniji razvoj organa i tkiva.
Zahvaljujući upotrebi metoda elektronske mikroskopije, bilo je moguće prikupiti veliku količinu informacija o ultrastrukturi ovih veza. Međutim, njihov biohemijski sastav, kao i njihova molekularna struktura, danas nisu dovoljno proučeni.
Dalje, razmotrite karakteristike, grupe i tipove međućelijskih kontakata.
Opće informacije
Membrana je vrlo aktivno uključena u formiranje međućelijskih kontakata. U višećelijskim organizmima, zbog interakcije elemenata, nastaju složene ćelijske formacije. Njihovo očuvanjemože se obezbijediti na razne načine.
U embrionalnim, zametnim tkivima, posebno u početnim fazama razvoja, ćelije održavaju međusobne veze zbog činjenice da njihove površine imaju sposobnost da se drže zajedno. Takvo prianjanje (veza) može biti povezano sa svojstvima površine elemenata.
Specifičan izgled
Istraživači vjeruju da je stvaranje međućelijskih kontakata omogućeno interakcijom glikokaliksa s lipoproteinima. Prilikom spajanja uvijek ostaje mali razmak (njegova širina je oko 20 nm). Sadrži glikokaliks. Kada se tkivo tretira enzimom koji može poremetiti njegov integritet ili oštetiti membranu, ćelije počinju da se odvajaju jedna od druge i rastavljaju.
Ako se ukloni faktor razdvajanja, ćelije se mogu ponovo spojiti. Ovaj fenomen se naziva reagregacija. Tako možete odvojiti ćelije spužvi različitih boja: žute i narančaste. Tokom eksperimenata je ustanovljeno da se u vezi ćelija pojavljuju samo 2 vrste agregata. Neke su isključivo narandžaste, dok su druge samo žute ćelije. Mješovite suspenzije, zauzvrat, samoorganiziraju i obnavljaju primarnu višećelijsku strukturu.
Slične rezultate su dobili istraživači u eksperimentima sa suspenzijama odvojenih embrionalnih ćelija vodozemaca. U ovom slučaju ćelije ektoderma se u prostoru selektivno odvajaju od mezenhima i endoderma. Ako koristimo tkanine kasnijeg datumafaze razvoja embriona, različite ćelijske grupe koje se razlikuju po specifičnosti organa i tkiva će se samostalno okupljati u epruveti, formiraće se epitelni agregati koji nalikuju bubrežnim tubulima.
Fiziologija: vrste međućelijskih kontakata
Naučnici razlikuju 2 glavne grupe veza:
- Jednostavno. Mogu formirati spojeve koji se razlikuju po obliku.
- Komplikovano. To uključuje proreze, dezmozomske, čvrste međućelijske spojeve, kao i adhezivne trake i sinapse.
Pogledajmo njihove kratke karakteristike.
Jednostavne kravate
Jednostavni međućelijski spojevi su mjesta interakcije između supramembranskih ćelijskih kompleksa plazmoleme. Udaljenost između njih nije veća od 15 nm. Međućelijski kontakti omogućavaju prianjanje elemenata zbog međusobnog "prepoznavanja". Glikokaliks je opremljen posebnim receptorskim kompleksima. Oni su strogo individualni za svaki pojedinačni organizam.
Formiranje receptorskih kompleksa je specifično unutar određene populacije ćelija ili određenih tkiva. Predstavljaju ih integrini i kadherini, koji imaju afinitet prema sličnim strukturama susjednih ćelija. Prilikom interakcije sa srodnim molekulima koji se nalaze na susjednim citomembranama, oni se lijepe zajedno - adhezija.
Međućelijski kontakti u histologiji
Među adhezivnim proteinima su:
- Integrins.
- Imunoglobulini.
- Selectins.
- Cadherins.
Neki adhezivni proteini ne pripadaju nijednoj od ovih porodica.
Karakteristike porodica
Neki glikoproteini površinskog aparata ćelije pripadaju glavnom kompleksu histokompatibilnosti 1. klase. Poput integrina, oni su strogo individualni za pojedinačni organizam i specifični za formacije tkiva u kojima se nalaze. Neke supstance se nalaze samo u određenim tkivima. Na primjer, E-kadherini su specifični za epitel.
Integrini se nazivaju integralni proteini, koji se sastoje od 2 podjedinice - alfa i beta. Trenutno je identifikovano 10 varijanti prvog i 15 tipova drugog. Intracelularni regioni se vezuju za tanke mikrofilamente pomoću posebnih proteinskih molekula (tanina ili vinkulina) ili direktno za aktin.
Selektini su monomerni proteini. Oni prepoznaju određene komplekse ugljikohidrata i vezuju se za njih na površini stanice. Trenutno su najviše proučavani L, P i E-selektini.
Adhezivni proteini slični imunoglobulinu su strukturno slični klasičnim antitijelima. Neki od njih su receptori za imunološke reakcije, drugi su namenjeni samo za sprovođenje adhezivnih funkcija.
Međućelijski kontakti kadherina nastaju samo u prisustvu jona kalcijuma. Učestvuju u stvaranju trajnih veza: P i E-kadherina u epitelnim tkivima i N-kadherina– kod mišićavih i nervoznih.
Odredište
Treba reći da međućelijski kontakti nisu namijenjeni samo za jednostavno prianjanje elemenata. Neophodni su kako bi se osiguralo normalno funkcioniranje tkivnih struktura i stanica u čije formiranje sudjeluju. Jednostavni kontakti kontrolišu sazrevanje i kretanje ćelija, sprečavaju hiperplaziju (prekomerno povećanje broja strukturnih elemenata).
Različitost jedinjenja
U toku istraživanja ustanovljene su različite vrste međućelijskih kontakata u obliku. Mogu biti, na primjer, u obliku "pločica". Takve veze se formiraju u stratum corneumu slojevitog keratiniziranog epitela, u arterijskom endotelu. Postoje i nazubljeni i prstasti tipovi. U prvom se izbočina jednog elementa potopi u konkavni dio drugog. Ovo značajno povećava mehaničku čvrstoću spoja.
Složene veze
Ove vrste međućelijskih kontakata su specijalizovane za implementaciju određene funkcije. Takva jedinjenja su predstavljena malim uparenim specijalizovanim delovima plazma membrane 2 susedne ćelije.
Postoje sljedeće vrste međućelijskih kontakata:
- Zaključavanje.
- Hooks.
- Komunikacija.
Desmosomes
To su složene makromolekularne formacije, kroz koje je osigurana jaka veza susjednih elemenata. Kod elektronskog mikroskopa se ova vrsta kontakta vrlo dobro vidi, jer se odlikuje velikom gustinom elektrona. Lokalno područje izgleda kao disk. Njegov prečnik je oko 0,5 µm. Membrane susjednih elemenata u njemu nalaze se na udaljenosti od 30 do 40 nm.
Također možete uzeti u obzir područja visoke elektronske gustine na unutrašnjim površinama membrane obje ćelije koje djeluju. Na njih su pričvršćeni srednji filamenti. U epitelnom tkivu ovi elementi su predstavljeni tonofilamentima, koji formiraju klastere - tonofibrile. Tonofilamenti sadrže citokeratine. Između membrana nalazi se i zona gusta elektronima, što odgovara adheziji proteinskih kompleksa susjednih ćelijskih elemenata.
Dezmozomi se po pravilu nalaze u epitelnom tkivu, ali se mogu otkriti iu drugim strukturama. U ovom slučaju, međufilamenti sadrže supstance karakteristične za ovo tkivo. Na primjer, postoje vimentini u vezivnim strukturama, desmini u mišićima, itd.
Unutarnji dio dezmozoma na makromolekularnom nivou predstavljen je dezmoplakinima - potpornim proteinima. Na njih su spojeni srednji filamenti. Desmoplakini su, zauzvrat, povezani sa dezmogleinima pomoću plakoglobina. Ovo trostruko jedinjenje prolazi kroz lipidni sloj. Desmogleini se vezuju za proteine u susednoj ćeliji.
Međutim, moguća je i druga opcija. Vezivanje desmoplakina se vrši na integralne proteine koji se nalaze u membrani - dezmokoline. Oni se zauzvrat vezuju za slične proteine u susjednoj citomembrani.
Girdle desmosome
Također je predstavljen kao mehanička veza. Međutim, njegova karakteristična karakteristika je oblik. Pojas desmozoma izgleda kao traka. Poput ruba, traka za hvatanje obavija se oko citoleme i susjednih ćelijskih membrana.
Ovaj kontakt karakteriše visoka gustina elektrona kako u predelu membrana tako iu području gde se nalazi međućelijska supstanca.
Vinkulin je prisutan u pojasu kvačila, potporni protein koji djeluje kao mjesto pričvršćivanja mikrofilamenata na unutrašnjost citomembrane.
Ljepljiva traka se može naći u apikalnom dijelu jednoslojnog epitela. Često je u blizini čvrstog kontakta. Posebnost ovog spoja je da njegova struktura uključuje aktinske mikrofilamente. Oni su paralelni sa površinom membrane. Zbog njihove sposobnosti kontrakcije u prisustvu minimiozina i nestabilnosti, cijeli sloj epitelnih stanica, kao i mikroreljef površine organa koji oblažu, mogu promijeniti svoj oblik.
Gap contact
Zove se i nexus. U pravilu su endoteliociti povezani na ovaj način. Međućelijski spojevi tipa utora su u obliku diska. Njegova dužina je 0,5-3 mikrona.
Na mjestu spajanja susjedne membrane su na udaljenosti od 2-4 nm jedna od druge. Integralni proteini, konektini, prisutni su na površini oba kontaktna elementa. Oni su zauzvrat integrisani u koneksone - proteinske komplekse koji se sastoje od 6 molekula.
Connexon kompleksi su jedan uz drugi. U središnjem dijelu svake nalazi se pora. Kroz njega mogu slobodno da prođu elementi čija molekularna težina ne prelazi 2 hiljade, a pore u susednim ćelijama su čvrsto vezane jedna za drugu. Zbog toga se molekuli anorganskih jona, vode, monomera, niskomolekularnih biološki aktivnih supstanci kreću samo u susjednu ćeliju, a ne prodiru u međućelijsku tvar.
Nexus funkcije
Usled kontakata sličnih utorima, pobuda se prenosi na susedne elemente. Na primjer, tako prolaze impulsi između neurona, glatkih miocita, kardiomiocita itd. Zbog neksusa osigurava se jedinstvo ćelijskih bioreakcija u tkivima. U strukturama nervnog tkiva, praznine se nazivaju električne sinapse.
Zadaci neksusa su da formiraju međućelijsku intersticijsku kontrolu nad bioaktivnošću ćelije. Osim toga, takvi kontakti obavljaju nekoliko specifičnih funkcija. Na primjer, bez njih ne bi bilo jedinstva kontrakcije srčanih kardiomiocita, sinhronih reakcija glatkih mišićnih ćelija, itd.
Tesan kontakt
Zove se i zona zaključavanja. Predstavlja se kao mjesto spajanja površinskih membranskih slojeva susjednih stanica. Ove zone formiraju kontinuiranu mrežu, koja je "poprečno povezana" integralnim proteinskim molekulima membrana susjednih ćelijskih elemenata. Ovi proteini formiraju strukturu nalik mrežici. Okružuje perimetar ćelije u obliku pojasa. U ovom slučaju, struktura povezuje susjedne površine.
Često do čvrstog kontaktasusjedni trakasti dezmozomi. Ovo područje je nepropusno za jone i molekule. Shodno tome, zaključava međućelijske praznine i, zapravo, unutrašnje okruženje cijelog organizma od vanjskih faktora.
Značenje zona blokiranja
Tek kontakt sprečava difuziju jedinjenja. Na primjer, sadržaj želučane šupljine je zaštićen od unutrašnjeg okruženja njenih zidova, proteinski kompleksi se ne mogu kretati sa slobodne epitelne površine u međućelijski prostor, itd. Zona blokiranja također doprinosi polarizaciji stanica.
Uski spojevi su osnova raznih barijera prisutnih u tijelu. U prisustvu blokirajućih zona, prijenos supstanci u susjedna okruženja vrši se isključivo preko ćelije.
Sinapse
Oni su specijalizovana jedinjenja smeštena u neuronima (nervne strukture). Zahvaljujući njima, informacije se prenose iz jedne ćelije u drugu.
Sinaptička veza se nalazi u specijalizovanim oblastima i između dve nervne ćelije, i između neurona i drugog elementa uključenog u efektor ili receptor. Na primjer, izolirane su neuro-epitelne, neuromuskularne sinapse.
Ovi kontakti su podijeljeni na električne i kemijske. Prvi su slični gap obveznicama.
Adhezija međućelijske supstance
Ćelije su vezane citolemskim receptorima za adhezivne proteine. Na primjer, receptori za fibronektin i laminin u epitelnim stanicama osiguravaju adheziju na njihglikoproteini. Laminin i fibronektin su adhezivni supstrati sa fibrilarnim elementom bazalnih membrana (kolagenska vlakna tipa IV).
Hemidesmosome
Sa strane ćelije, njen biohemijski sastav i struktura su slični dismozomu. Posebni sidreni filamenti protežu se od ćelije do međućelijske supstance. Zbog njih se membrana kombinuje sa fibrilarnim okvirom i sidrenim fibrilima kolagenih vlakana tipa VII.
Point contact
Takođe se naziva i fokalna. Tačkasti kontakt je uključen u grupu spojnica. Smatra se najkarakterističnijim za fibroblaste. U ovom slučaju, ćelija se ne vezuje za susjedne ćelijske elemente, već za međućelijske strukture. Receptorski proteini stupaju u interakciju s adhezivnim molekulima. To uključuje hondronektin, fibronektin, itd. Oni vezuju ćelijske membrane na ekstracelularna vlakna.
Formiranje tačkastog kontakta se vrši pomoću aktinskih mikrofilamenata. Fiksirani su na unutrašnjoj strani citoleme uz pomoć integralnih proteina.
