Biološka oksidacija. Redox reakcije: primjeri

2024 Autor: Angel Austin | [email protected]. Zadnja izmjena: 2024-01-15 17:21

Bez energije, ni jedno živo biće ne može postojati. Na kraju krajeva, svaka hemijska reakcija, svaki proces zahteva svoje prisustvo. Svako je to lako razumjeti i osjetiti. Ako ne jedete hranu cijeli dan, tada će do večeri, a moguće i ranije, početi simptomi pojačanog umora, letargije, snaga će se značajno smanjiti.

Kako su se različiti organizmi prilagodili da dobiju energiju? Odakle dolazi i koji se procesi odvijaju unutar ćelije? Pokušajmo razumjeti ovaj članak.

Dobivanje energije putem organizama

Kako god stvorenja troše energiju, ORR (oksidaciono-redukcione reakcije) su uvijek osnova. Mogu se navesti različiti primjeri. Jednačina fotosinteze, koju provode zelene biljke i neke bakterije, je također OVR. Naravno, procesi će se razlikovati u zavisnosti od toga na koje živo biće se misli.

Dakle, sve životinje su heterotrofi. Odnosno, takvi organizmi koji nisu u stanju samostalno formirati gotova organska jedinjenja u sebi zanjihovo dalje cijepanje i oslobađanje energije hemijskih veza.

Biljke su, naprotiv, najmoćniji proizvođač organske materije na našoj planeti. Oni provode složen i važan proces nazvan fotosinteza, koji se sastoji u stvaranju glukoze iz vode, ugljičnog dioksida pod djelovanjem posebne tvari - klorofila. Nusproizvod je kiseonik, koji je izvor života za sva aerobna živa bića.

Redoks reakcije, primjeri kojih ilustruju ovaj proces:

6CO₂ + 6H₂O=hlorofil=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

ili

ugljični dioksid + vodikov oksid pod utjecajem pigmenta hlorofila (reakcionog enzima)=monosaharid + slobodni molekularni kisik

Postoje i takvi predstavnici biomase planete koji su u stanju da koriste energiju hemijskih veza neorganskih jedinjenja. Zovu se hemotrofi. To uključuje mnoge vrste bakterija. Na primjer, vodikovi mikroorganizmi koji oksidiraju molekule supstrata u tlu. Proces se odvija prema formuli:

Istorija razvoja znanja o biološkoj oksidaciji

Proces koji je u osnovi proizvodnje energije danas je dobro poznat. Ovo je biološka oksidacija. Biohemija je proučavala suptilnosti i mehanizme svih faza djelovanja do toliko detalja da gotovo da više nema misterija. Međutim, to nije bilouvijek.

Prvi spomen najsloženijih transformacija koje se dešavaju unutar živih bića, a koje su hemijske reakcije u prirodi, pojavio se oko 18. veka. U to je vrijeme Antoine Lavoisier, poznati francuski hemičar, skrenuo pažnju na to koliko su biološka oksidacija i sagorijevanje slični. Pratio je približan put kiseonika koji se apsorbuje tokom disanja i došao do zaključka da se oksidacioni procesi odvijaju unutar tela, samo sporije nego spolja tokom sagorevanja raznih supstanci. Odnosno, oksidaciono sredstvo - molekule kiseonika - reaguju sa organskim jedinjenjima, tačnije sa vodonikom i ugljenikom iz njih, i dolazi do potpune transformacije, praćene razgradnjom jedinjenja.

Međutim, iako je ova pretpostavka u suštini sasvim realna, mnoge stvari su ostale neshvatljive. Na primjer:

• budući da su procesi slični, onda bi uslovi za njihov nastanak trebali biti identični, ali oksidacija se dešava na niskoj tjelesnoj temperaturi;
• akcija nije praćena oslobađanjem ogromne količine toplotne energije i nema formiranja plamena;
• živa bića sadrže najmanje 75-80% vode, ali to ne sprečava "sagorevanje" hranljivih materija u njima.

Trebale su godine da se odgovori na sva ova pitanja i shvati šta je zapravo biološka oksidacija.

Postojale su različite teorije koje su implicirale važnost prisustva kiseonika i vodonika u procesu. Najčešći i najuspješniji su bili:

• Bachova teorija, tzvperoksid;
• Palladinova teorija, zasnovana na konceptu "hromogena".

U budućnosti je bilo mnogo više naučnika, kako u Rusiji, tako iu drugim zemljama svijeta, koji su postepeno unosili dopune i izmjene u pitanje šta je biološka oksidacija. Moderna biohemija, zahvaljujući svom radu, može reći o svakoj reakciji ovog procesa. Među najpoznatijim imenima na ovim prostorima su sljedeća:

• Mitchell;
• S. V. Severin;
• Warburg;
• B. A. Belitzer;
• Leninger;
• B. P. Skulachev;
• Krebs;
• Greene;
• B. A. Engelhardt;
• Kailin i drugi.

Vrste biološke oksidacije

Postoje dva glavna tipa procesa koji se razmatraju, a koji se javljaju pod različitim uslovima. Dakle, najčešći način pretvaranja primljene hrane u mnoge vrste mikroorganizama i gljivica je anaerobni. To je biološka oksidacija, koja se provodi bez pristupa kisiku i bez njegovog sudjelovanja u bilo kojem obliku. Slični uslovi se stvaraju i tamo gde nema pristupa vazduhu: pod zemljom, u trulim podlogama, muljevima, glinama, močvarama, pa čak i u svemiru.

Ova vrsta oksidacije ima drugo ime - glikoliza. To je također jedna od faza složenijeg i napornijeg, ali energetski bogatog procesa - aerobne transformacije ili disanja tkiva. Ovo je druga vrsta procesa koji se razmatra. Javlja se kod svih aerobnih živih bića-heterotrofa, kojikiseonik se koristi za disanje.

Dakle, vrste biološke oksidacije su sljedeće.

1. Glikoliza, anaerobni put. Ne zahtijeva prisustvo kiseonika i rezultira raznim oblicima fermentacije.
2. Disanje tkiva (oksidativna fosforilacija) ili aerobni pogled. Zahtijeva prisustvo molekularnog kiseonika.

Učesnici u procesu

Pređimo na razmatranje samih karakteristika koje biološka oksidacija sadrži. Hajde da definišemo glavne složenice i njihove skraćenice, koje ćemo koristiti u budućnosti.

1. Acetilkoenzim-A (acetil-CoA) je kondenzat oksalne i octene kiseline sa koenzimom, nastao u prvoj fazi ciklusa trikarboksilne kiseline.
2. Krebsov ciklus (ciklus limunske kiseline, trikarboksilne kiseline) je serija složenih sekvencijalnih redoks transformacija praćenih oslobađanjem energije, redukcijom vodonika i stvaranjem važnih proizvoda niske molekularne težine. To je glavna karika u kata- i anabolizmu.
3. NAD i NADH - enzim dehidrogenaza, označava nikotinamid adenin dinukleotid. Druga formula je molekul sa vezanim vodonikom. NADP - nikotinamid adenin dinukleotid fosfat.
4. FAD i FADN − flavin adenin dinukleotid - koenzim dehidrogenaze.
5. ATP - adenozin trifosforna kiselina.
6. PVC - pirogrožđana kiselina ili piruvat.
7. Sukcinat ili sukcinska kiselina, H₃PO₄− fosforna kiselina.
8. GTP − gvanozin trifosfat, klasa purinskih nukleotida.
9. ETC - lanac transporta elektrona.
10. Enzimi procesa: peroksidaze, oksigenaze, citokrom oksidaze, flavin dehidrogenaze, razni koenzimi i druga jedinjenja.

Sva ova jedinjenja su direktni učesnici u procesu oksidacije koji se dešava u tkivima (ćelijama) živih organizama.

Fazije biološke oksidacije: tabela

Stage	Procesi i značenje
Glikoliza	Suština procesa leži u cijepanju monosaharida bez kisika, koje prethodi procesu ćelijskog disanja i praćeno je izlazom energije jednakim dvama ATP molekulima. Nastaje i piruvat. Ovo je početna faza za bilo koji živi organizam heterotrofa. Značaj u formiranju PVC-a koji ulazi u kriste mitohondrija i predstavlja supstrat za oksidaciju tkiva kiseonikom. U anaerobima, nakon glikolize, počinju procesi fermentacije različitih tipova.
Oksidacija piruvata	Ovaj proces se sastoji u pretvaranju PVC-a nastalog tokom glikolize u acetil-CoA. Izvodi se pomoću specijaliziranog enzima kompleksa piruvat dehidrogenaze. Rezultat su cetil-CoA molekuli koji ulaze u Krebsov ciklus. U istom procesu, NAD se reducira na NADH. Mjesto lokalizacije - kriste mitohondrija.
Razgradnja beta masnih kiselina	Ovaj proces se izvodi paralelno sa prethodnim uključenimmitohondrijalne kriste. Njegova suština je da preradi sve masne kiseline u acetil-CoA i stavi ih u ciklus trikarboksilne kiseline. Ovo također vraća NADH.
Krebsov ciklus	Počinje konverzijom acetil-CoA u limunsku kiselinu, koja prolazi dalje transformacije. Jedna od najvažnijih faza koja uključuje biološku oksidaciju. Ova kiselina je izložena: dehidrogenacija; dekarboksilacija; regeneracija. Svaki proces se radi nekoliko puta. Rezultat: GTP, ugljen dioksid, redukovani oblik NADH i FADH2. Istovremeno, enzimi biološke oksidacije su slobodno locirani u matriksu mitohondrijskih čestica.
Oksidativna fosforilacija	Ovo je posljednji korak u konverziji jedinjenja u eukariotskim organizmima. U ovom slučaju, adenozin difosfat se pretvara u ATP. Energija potrebna za ovo uzima se iz oksidacije onih NADH i FADH2 molekula koji su formirani u prethodnim fazama. Kroz uzastopne prelaze duž ETC i smanjenje potencijala, energija se zaključuje u makroergijskim vezama ATP-a.

Sve su to procesi koji prate biološku oksidaciju uz učešće kiseonika. Naravno, oni nisu u potpunosti opisani, već samo u suštini, jer je za detaljan opis potrebno cijelo poglavlje knjige. Svi biohemijski procesi živih organizama su izuzetno višestruki i složeni.

Redoks reakcije procesa

Redoks reakcije, čiji primjeri mogu ilustrirati gore opisane procese oksidacije supstrata, su kako slijedi.

1. Glikoliza: monosaharid (glukoza) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Oksidacija piruvata: PVC + enzim=ugljen dioksid + acetaldehid. Zatim sljedeći korak: acetaldehid + koenzim A=acetil-CoA.
3. Mnoge uzastopne transformacije limunske kiseline u Krebsovom ciklusu.

Ove redoks reakcije, čiji su primjeri dati gore, odražavaju suštinu tekućih procesa samo u opštim crtama. Poznato je da su jedinjenja u pitanju ili velike molekularne težine ili imaju veliki ugljični skelet, tako da jednostavno nije moguće sve predstaviti punim formulama.

Energija disanja tkiva

Iz gornjih opisa, očigledno je da nije teško izračunati ukupan energetski prinos cjelokupne oksidacije.

1. Glikoliza proizvodi dva ATP molekula.
2. Oksidacija piruvata 12 ATP molekula.
3. 22 molekula po ciklusu limunske kiseline.

Zaključak: potpuna biološka oksidacija kroz aerobni put daje izlaz energije jednak 36 ATP molekula. Važnost biološke oksidacije je očigledna. Upravo tu energiju koriste živi organizmi za život i funkcionisanje, kao i za zagrijavanje tijela, kretanje i druge potrebne stvari.

Anaerobna oksidacija supstrata

Drugi tip biološke oksidacije je anaerobna. Odnosno onaj koji provode svi, ali na kojem se zaustavljaju mikroorganizmi određenih vrsta. Ovo je glikoliza i iz nje se jasno vide razlike u daljoj transformaciji supstanci između aerobnih i anaerobnih.

Postoji nekoliko koraka biološke oksidacije duž ovog puta.

1. Glikoliza, odnosno oksidacija molekula glukoze u piruvat.
2. Fermentacija koja vodi do regeneracije ATP-a.

Fermentacija može biti različitih tipova, u zavisnosti od uključenih organizama.

fermentacija mliječne kiseline

Izvode ga bakterije mliječne kiseline i neke gljivice. Suština je vratiti PVC u mliječnu kiselinu. Ovaj proces se koristi u industriji za dobijanje:

• fermentirani mliječni proizvodi;
• fermentirano povrće i voće;
• silosi za životinje.

Ova vrsta fermentacije je jedna od najčešće korištenih u ljudskim potrebama.

Alkoholna fermentacija

Poznato ljudima od antike. Suština procesa je pretvaranje PVC-a u dva molekula etanola i dva ugljičnog dioksida. Zbog ovog prinosa proizvoda, ova vrsta fermentacije se koristi za dobijanje:

• hljeb;
• vino;
• pivo;
• konditorski proizvodi i još mnogo toga.

Obavljaju ga gljive, kvasac i mikroorganizmi bakterijske prirode.

Butirna fermentacija

Prilično usko specifična vrsta fermentacije. Izvode ga bakterije iz roda Clostridium. Suština je pretvaranje piruvata u maslačnu kiselinu, koja hrani daje neprijatan miris i užegli okus.

Stoga, biološke oksidacijske reakcije koje slijede ovaj put se praktično ne koriste u industriji. Međutim, ove bakterije same siju hranu i uzrokuju štetu, smanjujući njen kvalitet.