Koštano tkivo je najvažnije tkivo u našem tijelu. Obavlja mnoge funkcije. Koštano tkivo se u histologiji naziva tipom skeletnog vezivnog tkiva, koje uključuje i hrskavično tkivo. Ćelije skeletnog vezivnog tkiva, uključujući kosti, razvijaju se iz mezenhima.
Skeletna vezivna tkiva
Skeletna vezivna tkiva obavljaju mnoge funkcije:
- Kosti su okosnica cijelog organizma. Kostur omogućava osobi, koja se u potpunosti sastoji od mekih tkiva, da se osjeća samopouzdano u prostoru.
- Zahvaljujući skeletu možemo se pomaknuti. Mišići su pričvršćeni za kosti, koje zauzvrat formiraju poluge pokreta koje vam omogućavaju da izvršite bilo koju radnju.
- Depo mnogih minerala nalazi se u koštanom tkivu. Koštano tkivo je uključeno u metabolizam fosfata i kalcijuma.
- Hematopoeza se javlja u kostima, odnosno u crvenoj koštanoj srži.
Funkcije koštanog tkiva u histologiji su definisane kao podudaranje sa funkcijama svihskeletno vezivno tkivo, ali ovo tkivo ima niz jedinstvenih svojstava.
Glavna karakteristika i razlika između koštanog tkiva i ostalog vezivnog tkiva je visok sadržaj minerala, koji iznosi 70%. Ovo objašnjava snagu kostiju, jer je međućelijska tvar koštanog vezivnog tkiva u čvrstom stanju.
Koštano tkivo. Hemijski sastav koštanog tkiva
Koštano tkivo mora početi proučavanjem njegovog hemijskog sastava. To će vam omogućiti da shvatite njegova posebna svojstva. Sadržaj organskih materija u tkivu je od 10 do 20%. Voda sadrži od 6% do 20%, minerala, kao što je gore navedeno, najviše - do 70%. Glavni elementi mineralne supstance kostiju su kalcijum fosfat i hidroksiapatiti. Takođe bogat mineralnim solima.
Kombinacija organskih i neorganskih supstanci koštanog tkiva objašnjava snagu, elastičnost kostiju, njihovu sposobnost da izdrže teška opterećenja. Istovremeno, previsok sadržaj minerala čini kosti značajno krhkim.
Međućelijska supstanca je formirana od 95% kolagena tipa I. Organska materija se akumulira na proteinskim vlaknima. Fosfoproteini doprinose akumulaciji jona kalcijuma u kostima. Proteoglikani podstiču vezivanje kolagena za mineralna jedinjenja, čije stvaranje, zauzvrat, potpomažu alkalna fosfataza i osteonektin, koji stimuliše dalji rast neorganskih kristala.
Komponente ćelije
Koštane ćelije uHistologija se dijeli na tri tipa: osteoblasti, osteociti i osteoklasti. Ćelijske komponente su u interakciji jedna s drugom, formirajući integralni sistem.
Osteoblasti
Osteoblasti su kubične ćelije ovalnog oblika sa ekscentrično lociranim jezgrom. Veličina takvih ćelija je otprilike 15-20 mikrona. Organele su dobro razvijene, izražen je granularni EPS i Golgi kompleks, što može objasniti aktivnu sintezu izvezenih proteina. U histologiji, na preparatu koštanog tkiva, citoplazma ćelija se bazofilno boji.
Osteoblasti su lokalizovani na površini koštanih greda u kosti koja izlazi, gde ostaju u zrelim kostima u spužvastoj supstanci. U formiranim kostima, osteoblasti se mogu naći u periosteumu, u endostumu koji pokriva medularni kanal, u perivaskularnom prostoru osteona.
Osteoblasti su uključeni u osteogenezu. Zbog aktivne sinteze i izvoza proteina formira se koštani matriks. Zahvaljujući alkalnoj fosfatazi, koja je aktivna u ćeliji, dolazi do nakupljanja minerala. Ne zaboravite da su osteoblasti prethodnici osteocita. Osteoblasti luče matriksne vezikule, čiji sadržaj pokreće stvaranje kristala iz minerala u koštanom matriksu.
Osteoblasti se dijele na aktivne i u mirovanju. Aktivni sudjeluju u osteogenezi i proizvode matriksne komponente. Osteoblasti u mirovanju sa endostalnom membranom štite kost od osteoklasta. Osteblasti u mirovanju mogu se aktivirati kadapodešavanje kosti.
Osteociti
Osteociti su zrele, dobro diferencirane ćelije koštanog tkiva, smještene jedna po jedna u prazninama, koje se nazivaju i koštanim šupljinama. Ćelije ovalnog oblika s brojnim procesima. Veličina osteocita je približno 30 mikrona u dužinu i do 12 u širinu. Jezgro je izduženo, smješteno u sredini. Hromatin se kondenzira i formira velike nakupine. Organele su slabo razvijene, što može objasniti nisku sintetičku aktivnost osteocita. Ćelije su povezane jedna s drugom procesima kroz ćelijske kontakte neksusa, formirajući sincicij. Kroz procese dolazi do razmjene supstanci između koštanog tkiva i krvnih sudova.
Osteoklasti
Osteoklasti, za razliku od osteoblasta i osteocita, potiču iz krvnih stanica. Osteociti nastaju fuzijom nekoliko promonocita, pa ih neki autori ne smatraju ćelijama i klasifikuju ih kao simplaste.
Po strukturi, osteoklasti su velike, blago izdužene ćelije. Veličina ćelije može varirati od 60 do 100 µm. Citoplazma se može bojiti i oksifilno i bazofilno, sve zavisi od starosti ćelija.
Postoji nekoliko zona u ćeliji:
- Basal, koji sadrži glavne organele i jezgra.
- Nabrazdana granica mikroresica koja prodire u kost.
- Vezikularna zona koja sadrži enzime koji razgrađuju kosti.
- Zona prianjanja svijetle boje za promicanje fiksacije ćelija.
- Zonaresorpcija
Osteoklasti uništavaju koštano tkivo, učestvuju u remodeliranju kostiju. Destrukcija koštane supstance, odnosno resorpcija, važna je faza restrukturiranja, nakon čega slijedi stvaranje nove tvari uz pomoć osteoblasta. Lokalizacija osteoklasta se poklapa sa prisustvom osteoblasta, u udubljenjima na površinama koštanih greda, u endostumu i periostuumu.
Periosteum
Periosteum se sastoji od osteoblasta, osteoklasta i osteogenih ćelija koje su uključene u rast i popravku kostiju. Periost je bogat krvnim sudovima čije se grane omotaju oko kosti, prodiru u njenu supstancu.
U histologiji, klasifikacija koštanog tkiva nije mnogo opsežna. Tkanine se dijele na gruba vlakna i lamelarne.
Grubo fibrozno koštano tkivo
Grubo fibrozno koštano tkivo javlja se uglavnom kod djeteta prije rođenja. Kod odrasle osobe ostaje u šavovima lobanje, u zubnim alveolama, u unutrašnjem uhu, na mjestima gdje su tetive pričvršćene za kosti. Grubo-vlaknasto koštano tkivo u histologiji određuje prethodnik lamelarnog.
Tkivo se sastoji od haotično raspoređenih debelih snopova kolagenih vlakana, koji se nalaze u matriksu koji se sastoji od neorganskih supstanci. U međućelijskoj tvari postoje i krvni sudovi, koji su prilično slabo razvijeni. Osteociti se nalaze u međućelijskoj materiji u sistemima lakuna i kanala.
Lamelarno koštano tkivo
Sve kosti tijela odrasle osobe, sa izuzetkom mjesta vezivanja tetiva i područja kranijalnih šavova, sastoje se od lamelarne kostivezivno tkivo.
Za razliku od grubog fibroznog koštanog tkiva, sve komponente lamelarnog tkiva su strukturirane i formiraju koštane ploče. Kolagenska vlakna unutar jedne ploče imaju jedan smjer.
U histologiji postoje dvije varijante lamelarnog koštanog tkiva - spužvasto i kompaktno.
Spužvasta materija
U spužvastoj supstanci, ploče su kombinovane u trabekule, strukturne jedinice supstance. Lučne ploče leže paralelno jedna s drugom, formirajući avaskularne koštane grede. Ploče su orijentirane duž pravca samih trabekula.
Trabekule su povezane jedna s drugom pod različitim uglovima, formirajući trodimenzionalnu strukturu. Koštane ćelije se nalaze u prazninama između koštanih greda, što ovu supstancu čini poroznom, objašnjavajući naziv tkiva. Ćelije sadrže crvenu koštanu srž i krvne sudove koji hrane kost.
Spužvasta tvar se nalazi u unutrašnjem dijelu ravnih i spužvastih kostiju, u epifizama i unutrašnjim slojevima tubularne dijafize.
Kompaktna koštana materija
Histologiju lamelarnog koštanog tkiva treba dobro proučiti, jer je ova vrsta koštanog tkiva najkompleksnija i sadrži mnogo različitih elemenata.
Koštane ploče u kompaktnoj supstanciji su raspoređene u krug, umetnute jedna u drugu, formirajući gustu gomilu, gdje praktično nema praznina. Strukturna jedinica je formiran osteonkoštane ploče. Zapisi se mogu podijeliti u nekoliko tipova.
- Spoljne opšte ploče. Nalaze se direktno ispod periosta, okružujući cijelu kost. U spužvastim i ravnim kostima kompaktna tvar se može izraziti samo takvim pločama.
- Osteon ploče. Ova vrsta ploča formira osteone, koncentrične ploče koje leže oko krvnih žila. Osteon je glavni element kompaktne supstance dijafiza u tubularnim kostima.
- Umetnute ploče, koje su ostaci raspadnutih ploča.
- Unutarnje opšte lamele okružuju medularni kanal žutom srži.
Kompaktna tvar je lokalizirana u površinskom sloju ravnih i spužvastih kostiju, u dijafizi i površinskim slojevima epifize cjevastih kostiju.
Kost je prekrivena periostom, koji sadrži kambijalne ćelije, zahvaljujući kojima kost raste u debljini. Periosteum također sadrži osteoblaste i osteoklaste.
Ispod periosteuma leži sloj vanjskih općih ploča.
U samom centru tubularne kosti nalazi se medularna šupljina, prekrivena endosteumom. Endost je prekriven unutrašnjim opštim pločama, zatvarajući ga u prsten. Trabekule spužvaste materije mogu se graničiti sa medularnom šupljinom, pa na nekim mjestima ploče mogu biti manje izražene.
Između vanjskog i unutrašnjeg sloja općih ploča nalazi se osteonski sloj kosti. U središtu svakog osteona nalazi se Haversov kanal sa krvnim sudom. Haversovi kanali međusobno komuniciraju poprečnim Volkmannovim kanalima. Prostor između ploča i žile naziva se perivaskularni, posuda je prekrivena labavim vezivnim tkivom, a perivaskularni prostor sadrži ćelije slične onima u periostumu. Kanal je okružen slojevima osteonskih ploča. Zauzvrat, osteoni su odvojeni jedan od drugog resorpcionom linijom, koja se često naziva cijepanjem. Također između osteona su interkalirane ploče, koje su preostali materijal osteona.
Koštane praznine u kojima su zatvoreni osteociti nalaze se između osteonskih ploča. Procesi osteocita formiraju tubule, kroz koje se hranljive materije transportuju do kostiju okomito na ploče.
Kolagenska vlakna omogućavaju da se vide koštani kanali i šupljine pod mikroskopom, jer su područja obložena kolagenom obojena braon.
U histologiji na preparatu, lamelarno koštano tkivo je obojeno po Schmorlu.
Osteogeneza
Osteogeneza je direktna ili indirektna. Direktan razvoj se odvija iz mezenhima, iz ćelija vezivnog tkiva. Indirektno - iz ćelija hrskavice. U histologiji se direktna osteogeneza koštanog tkiva smatra prije indirektne, jer je to jednostavniji i drevniji mehanizam.
Direktna osteogeneza
Iz vezivnog tkiva razvijaju se kosti lobanje, male kosti šake i druge ravne kosti. U formiranju kostiju na ovaj način mogu se razlikovati četiri faze
- Formiranje skeletnog primordija. U prvom mjesecu stromalne matične ćelije ulaze u mezenhim iz somita. Dolazi do umnožavanja ćelija, obogaćivanja tkiva sudovima. Pod uticajem faktora rasta ćelije formiraju klastere do 50 komada. Ćelije luče proteine, množe se i rastu. U matičnim stromalnim stanicama počinje proces diferencijacije, one se pretvaraju u osteogene progenitorske stanice.
- Osteoidna faza. U osteogenim stanicama dolazi do sinteze proteina i nakupljanja glikogena, organele postaju veće, funkcionišu aktivnije. Osteogene ćelije sintetiziraju kolagen i druge proteine, kao što je morfogenetski protein kostiju. S vremenom, stanice se počinju sve rjeđe razmnožavati i diferencirati u osteoblaste. Osteoblasti su uključeni u formiranje međućelijske supstance, siromašne mineralima i bogate organskom materijom, osteoida. U ovoj fazi se pojavljuju osteociti i osteoklasti.
- Osteoidna mineralizacija. Osteoblasti su također uključeni u ovaj proces. U njima počinje djelovati alkalna fosfataza, čija aktivnost doprinosi akumulaciji minerala. U citoplazmi se pojavljuju matriksne vezikule ispunjene proteinom osteokalcinom i kalcijum fosfatom. Minerali se vezuju za kolagen zahvaljujući osteokalcinu. Trabekule se povećavaju i, povezujući se jedna s drugom, formiraju mrežu u kojoj i dalje ostaju mezenhim i žile. Nastalo tkivo naziva se primarno membransko tkivo. Koštano tkivo je grubo vlakno, formirajući primarnu spužvastu kost. U ovoj fazi, periost se formira iz mezenhima. Ćelije se pojavljuju u blizini krvnih sudova periosta, koji će potom učestvovati u rastu i regeneraciji kosti.
- Formiranje koštanih ploča. U ovoj fazi postojizamjena primarnog membranoznog koštanog tkiva lamelarnim. Osteoni počinju da popunjavaju praznine između trabekula. Osteoklasti ulaze u kost iz krvnih sudova, koji u njoj stvaraju šupljine. Osteklasti su ti koji stvaraju šupljinu za koštanu srž, utiču na oblik kosti.
Indirektna osteogeneza
Indirektna osteogeneza se javlja tokom razvoja tubularnih i spužvastih kostiju. Da biste razumjeli sve mehanizme osteogeneze, morate biti dobro upućeni u histologiju hrskavice i koštanog vezivnog tkiva.
Cijeli proces se može podijeliti u tri koraka:
- Formiranje modela hrskavice. U dijafizi, hondrociti postaju deficitarni u hranjivim tvarima i postaju mjehurići. Oslobođene matriksne vezikule dovode do kalcifikacije hrskavičnog tkiva. U histologiji su hrskavica i koštano tkivo međusobno povezani. Počinju da se smenjuju. Perihondrijum postaje periost. Hondrogene ćelije postaju osteogene, koje zauzvrat postaju osteoblasti.
- Formiranje primarne spužvaste kosti. Umjesto hrskavičnog modela pojavljuje se grubo vlaknasto vezivno tkivo. Formira se i perihondralni koštani prsten, koštana manžetna, gdje osteoblasti formiraju trabekule tačno na mjestu dijafize. Zbog pojave koštane manžete, prehrana hrskavice postaje nemoguća, a hondrociti počinju umirati. Hrskavica i koštano tkivo u histologiji su međusobno veoma povezani. Nakon smrti hondrocita, osteoklasti formiraju kanale od periferije kosti do dubine dijafize, duž kojih se kreću osteoblasti, osteogene stanice i krvni sudovi. Počinje endohondralna osifikacija, koja se na kraju pretvara u epifizno.
- Ponovna izgradnja tkanine. Primarno grubo vlaknasto tkivo postepeno prelazi u lamelarno.
Rast i razvoj koštanog tkiva
Rast kostiju kod ljudi traje do 20 godina. Kost raste u širinu zbog periosta, u dužinu zbog metaepifizne ploče rasta. U metaepifiznoj ploči mogu se razlikovati zona hrskavice u mirovanju, zona stubaste hrskavice, zona vezikularne hrskavice i zona kalcificirane hrskavice.
Mnogi faktori utiču na rast i razvoj kostiju. To mogu biti faktori unutrašnje sredine, faktori okoline, nedostatak ili višak određenih supstanci.
Rast je praćen resorpcijom starog tkiva i njegovom zamjenom novim mladim. U djetinjstvu kosti rastu veoma aktivno.
Na rast kostiju utiču mnogi hormoni. Na primjer, somatotropin stimulira rast kostiju, ali s njegovim viškom može doći do akromegalije, s nedostatkom - patuljastosti. Inzulin je neophodan za pravilan razvoj osteogenih i matičnih stromalnih stanica. Spolni hormoni takođe utiču na rast kostiju. Njihov povećan sadržaj u ranoj dobi može dovesti do skraćivanja kostiju zbog rane osifikacije metaepifizne ploče. Njihov smanjeni sadržaj u odrasloj dobi može dovesti do osteoporoze, povećati lomljivost kostiju. Hormon štitnjače kalcitonin dovodi do aktivacije osteoblasta, paratirin povećava broj osteoklasta. Tiroksin utiče na centre okoštavanja, hormone nadbubrežnih žlezda - procese regeneracije.
Rast kostiju imautiču i na neke vitamine. Vitamin C podstiče sintezu kolagena. Kod hipovitaminoze se može primijetiti usporavanje regeneracije koštanog tkiva, histologija u takvim procesima može pomoći da se otkriju uzroci bolesti. Vitamin A ubrzava osteogenezu, treba biti oprezan, jer kod hipervitaminoze dolazi do sužavanja koštanih šupljina. Vitamin D pomaže tijelu da apsorbira kalcijum, a kod beri-beri-ja kosti se savijaju. Istovremeno, formirano plastično koštano tkivo u histologiji prati termin osteomalacija, a takvi simptomi su karakteristični i za rahitis kod djece.
Preoblikovanje kosti
U procesu restrukturiranja grubo vlaknasto vezivno tkivo se zamjenjuje lamelarnim, koštana supstanca se obnavlja, a mineralni sadržaj reguliše. Godišnje se u prosjeku obnavlja 8% koštane tvari, a spužvasto tkivo se obnavlja 5 puta intenzivnije od lamelarnog. U histologiji koštanog tkiva posebna pažnja se poklanja mehanizmima pregradnje kosti.
Restrukturiranje uključuje resorpciju, destrukciju tkiva i osteogenezu. S godinama, resorpcija može dominirati. Ovo objašnjava osteoporozu kod starijih osoba.
Proces restrukturiranja sastoji se od četiri faze: aktivacije, resorpcije, reverzije i formiranja.
Regeneracija koštanog tkiva u histologiji se smatra nekom vrstom remodeliranja kosti. Ovaj proces je veoma važan, ali što je najvažnije, znajući faktore koji utiču na proces regeneracije, možemo ga ubrzati, što je veoma važno u slučaju preloma kostiju.
Poznavanje histologije, ljudskog koštanog tkiva korisno je i za ljekare i za obične ljude. Razumijevanje nekih mehanizama može pomoći čak iu svakodnevnim stvarima, na primjer, u liječenju prijeloma, u prevenciji ozljeda. Struktura koštanog tkiva u histologiji je dobro proučena. Ali ipak, koštano tkivo je daleko od potpunog istraživanja.
