Populaciona ekologija je podjela ekologije koja se bavi dinamikom populacija vrsta i načinom na koji te populacije komuniciraju sa okolinom. To je studija o tome kako se veličina populacije vrsta mijenja tokom vremena i prostora. Termin se često koristi naizmjenično sa populacionom biologijom ili dinamikom populacije. Takođe često opisuje vrste borbe za egzistenciju. Zbog prirodne selekcije raste broj jedinki koje su maksimalno prilagođene.
U biologiji, populacija je stepen rasprostranjenosti određene vrste ili određenog broja njenih predstavnika koji žive na jednom području.
Historija
Kako je sve počelo? Razvoj populacione ekologije u velikoj je mjeri vezan za demografiju i sadašnje tablice života. Ovaj dio je veoma važan u trenutnim uvjetima okoline.
Populaciona ekologija je važna u biologiji očuvanja, posebno kadarazvoj analize održivosti populacije (PVA) koja predviđa dugoročnu vjerovatnoću da vrsta ostane u datom staništu. Iako je ova ekologija podvrsta biologije, ona predstavlja zanimljive probleme za matematičare i statističare koji se bave dinamikom populacije. U biologiji, populacija je jedan od centralnih pojmova.
Modeli
Kao i svaka nauka, ekologija koristi modele. Pojednostavljeni modeli promjene stanovništva obično počinju sa četiri ključne varijable (četiri demografska procesa), uključujući smrt, rođenje, imigraciju i emigraciju. Matematički modeli koji se koriste za izračunavanje promjena u demografskoj situaciji i evoluciji stanovništva pretpostavljaju odsustvo vanjskog utjecaja. Modeli mogu biti matematički složeniji kada se "… nekoliko konkurentskih hipoteza sudara s podacima u isto vrijeme."
Bilo koji model razvoja populacije može se koristiti za matematički izvođenje određenih svojstava geometrijskih populacija. Populacija geometrijski rastuće veličine je populacija u kojoj se generacije razmnožavanja ne preklapaju. U svakoj generaciji postoji efektivna veličina populacije (i teritorija), označena kao Ne, što je broj jedinki u populaciji koje mogu i koje će se razmnožavati u bilo kojoj reproduktivnoj generaciji. Šta izaziva zabrinutost.
Teorija selekcije r/K
Važan koncept u populacijskoj ekologiji je r/K teorija selekcije. Prva varijabla je r (interna stopa prirodnog priraštajaveličina populacije, ne zavisi od gustine), a druga varijabla je K (nosivost populacije, zavisi od gustine). Intraspecifični odnosi igraju određenu ulogu u tome.
R-odabrana vrsta (npr. mnoge vrste insekata kao što su lisne uši) je ona koja ima visoku stopu plodnosti, nisko ulaganje roditelja u mlade i visoku stopu smrtnosti prije nego što pojedinci dostignu zrelost. Evolucija promoviše produktivnost kod r odabranih vrsta. Nasuprot tome, K-odabrane vrste (kao što su ljudi) imaju niske stope plodnosti, visok nivo roditeljskog ulaganja u mladosti i niske stope smrtnosti kako pojedinci sazrevaju.
Evolucija kod K-selektovanih vrsta promoviše efikasnost u pretvaranju više resursa u manje potomaka. Kao rezultat neproduktivnih odnosa među vrstama, ovi potomci mogu izumrijeti, postajući posljednji predstavnici svoje populacije.
Istorija teorije
Terminologiju r/K-selekcije skovali su ekolozi Robert MacArthur i E. O. Wilson 1967. na osnovu njihovog rada na biogeografiji ostrva. Ova teorija omogućava da se identifikuju uzroci fluktuacija stanovništva.
Teorija je bila popularna 1970-ih i 1980-ih kada je korišćena kao heuristički uređaj, ali je pala u nemilost ranih 1990-ih kada je kritikovana od strane nekoliko empirijskih studija. Paradigma istorije života zamenila je paradigmu r/K selekcije, ali nastavlja da uključuje mnoge njene važne teme. Žudnja za reprodukcijom je glavnapokretačka snaga evolucije, pa je ova teorija izuzetno korisna za njeno proučavanje.
Dakle, r-odabrane vrste su one koje naglašavaju visoke stope rasta, imaju tendenciju da eksploatišu manje pretrpane ekološke niše i proizvode mnogo potomaka, od kojih svaka ima relativno nisku vjerovatnoću da preživi do odrasle dobi (tj. visok r, nizak K). Tipična vrsta r je maslačak (rod Taraxacum).
U nestabilnim ili nepredvidivim okruženjima, r-selekcija prevladava zbog sposobnosti brzog razmnožavanja. Malo je prednosti u adaptacijama koje mu omogućavaju da se uspješno takmiči s drugim organizmima jer će se okruženje vjerovatno ponovo promijeniti. Osobine za koje se smatra da karakteriziraju r-selekciju uključuju: visoku plodnost, malu veličinu tijela, rani početak zrelosti, kratko vrijeme generacije i sposobnost širenja potomstva.
Organizmi čija životna istorija prolazi kroz r-selekciju se često nazivaju r-stratezima. Organizmi koji pokazuju r-selektirane osobine mogu se kretati od bakterija i dijatomeja do insekata i trava, kao i raznih sedmokrakih glavonožaca i malih sisara, posebno glodavaca. Diferencijalna teorija K ima indirektnu vezu sa prirodnom selekcijom životinja.
Izbor vrsta
K odabrane vrste pokazuju osobine povezane sa životom u gustoćama kapaciteta blizu nosivosti i imaju tendenciju da budu jaki konkurenti u prepunim nišama koje ulažu više u manjebroj potomaka. Svaki od njih ima relativno visoku vjerovatnoću preživljavanja do odraslog doba (tj. nizak r, visok k). U naučnoj literaturi, r-selektirane vrste se ponekad nazivaju "oportunističkim", dok se K-odabrane vrste opisuju kao "ravnoteža".
U stabilnim ili predvidljivim uslovima, K-selekcija prevladava, jer je sposobnost uspješnog nadmetanja za ograničene resurse kritična, a populacije K-selektiranih organizama obično su vrlo konstantne u broju i blizu maksimuma koji okruženje može podrška. Za razliku od r-selected, gdje se veličina populacije može mijenjati mnogo brže. Nizak broj dovodi do incesta, što je jedan od uzroka mutacija.
Karakteristike
Osobine za koje se smatra da su karakteristične za K-selekciju uključuju veliku veličinu tijela, dug životni vijek i proizvodnju manjeg broja potomaka, koji često zahtijevaju pažljivu roditeljsku brigu dok ne sazriju. Organizmi čija je životna istorija K-selektirana često se nazivaju K-stratezima ili K-selektiranima. Organizmi sa osobinama odabranim po K uključuju velike organizme kao što su slonovi, ljudi i kitovi, kao i manje, dugovječnije organizme kao što su arktičke čigre, papagaji i orlovi. Povećanje stanovništva je jedna od borbi za egzistenciju.
Klasifikacija organizama
Iako su neki organizmi prvenstveno identificirani kao r- ili K-stratezi, većina organizama ne slijedi ovaj obrazac. Na primjer, drveće ima osobine kao što sudugovječnost i visoka konkurentnost koja ih karakterizira kao K-stratege. Međutim, kada se razmnožavaju, drveće obično proizvodi hiljade potomaka i raspršuje ih naširoko, što je tipično za r-stratege.
Slično, gmizavci kao što su morske kornjače imaju i r- i k-karakteristike: iako su morske kornjače veliki organizmi s dugim životnim vijekom (pod uvjetom da dostignu odraslu dob), one proizvode veliki broj neprimijećenih potomaka.
Drugi izrazi
R/K dihotomija se može ponovo izraziti kao kontinuirani spektar korištenjem ekonomskog koncepta diskontiranih budućih prinosa sa r-izborom koji odgovara velikim diskontnim stopama i K-izborom koji odgovara malim diskontnim stopama.
U područjima sa ozbiljnim ekološkim poremećajima ili sterilizacijom (npr. nakon velike vulkanske erupcije, kao što su Krakatoa ili Mount St. Helens), r- i K-stratezi igraju različite uloge u ekološkom nizu koji obnavlja ekosistem. Zbog svoje veće stope reprodukcije i ekološkog oportunizma, primarni kolonizatori imaju tendenciju da budu stratezi i praćeni su nizom rastuće konkurencije između biljnog i životinjskog svijeta. Sposobnost okoliša da poveća sadržaj energije fotosintetskim hvatanjem sunčeve energije povećava se s povećanjem kompleksne biodiverziteta kako se r-vrste razmnožavaju do maksimuma moguće skoristeći strategije K.
Nova ravnoteža
Na kraju dolazi do nove ravnoteže (ponekad se naziva kulminirajuća zajednica) jer r-stratege postepeno zamjenjuju K-stratezi koji su konkurentniji i bolje prilagođeni novim mikroekološkim promjenama pejzaža. Tradicionalno, smatralo se da je biodiverzitet u ovoj fazi maksimiziran uvođenjem novih vrsta, što je rezultiralo zamjenom i lokalnim izumiranjem endemskih vrsta. Međutim, hipoteza srednjeg poremećaja kaže da srednji nivoi poremećaja u pejzažu stvaraju mrlje na različitim nivoima sukcesije, olakšavajući koegzistenciju kolonizatora i konkurenata na regionalnom nivou.
Iako se općenito primjenjuje na nivou vrste, r/K teorija selekcije je također korisna za proučavanje evolucije ekoloških i životnih razlika između podvrsta. Na primjer, afrička medonosna pčela A. m. scutellata i talijanska pčela A. m. ligustica. Na drugom kraju skale, također je korišten za proučavanje evolucijske ekologije čitavih grupa organizama kao što su bakteriofagi.
Istraživanje mišljenja
Neki istraživači kao što su Lee Ellis, J. Philip Rushton i Aurelio Jose Figueredo primijenili su teoriju r/K selekcije na različita ljudska ponašanja, uključujući delikvenciju, seksualni promiskuitet, plodnost i druge osobine povezane s teorijom životne istorije. Rushtonov rad doveo ga je do razvoja "diferencijalne K teorije" kako bi pokušao objasniti mnoge razlike u ljudskom ponašanju u različitim geografskim područjima. I ovu teoriju su kritizirali mnogi drugi istraživači. Potonji sugerira da je evolucija ljudskih inflamatornih odgovora povezana s izborom r/K.
Iako je teorija r/K selekcije počela da se široko koristi 1970-ih, ona takođe dobija sve veću pažnju. Konkretno, recenzija ekologa Stephena S. Stearnsa skrenula je pažnju na nedostatke u teoriji i na nejasnoće u tumačenju empirijskih podataka kako bi se testirala.
Dalje istraživanje
Godine 1981. Parryjev pregled literature o r/K selekciji iz 1981. pokazao je da ne postoji saglasnost među istraživačima koji koriste teoriju definiranja r- i K-selekcije, što ga je navelo da dovede u pitanje pretpostavku o povezanosti između reproduktivnih troškovi.funkcija.
Studija Templetona i Johnsona iz 1982. godine pokazala je da u populaciji Drosophila mercatorum (podvrste muve) koja je podvrgnuta K-selekciji, ona zapravo proizvodi veću učestalost osobina koje su tipično povezane sa r-selekciju. Nekoliko drugih studija koje su u suprotnosti sa predviđanjima r/K teorije selekcije takođe su objavljene između 1977. i 1994. godine.
Kada je Stearns pregledao status teorije 1992. godine, primijetio je da je od 1977. do 1982. godine BIOSIS servis za pretraživanje literature u prosjeku iznosio 42 citata teorije godišnje, ali je od 1984. do 1989. prosjek pao na 16 godišnje. i nastavio da opada. Zaključio je da je r/K teorija nekada bila korisna heuristika koja više ne služi svrsi u teoriji životne istorije.
Najskorije panarhijska teorija adaptivnostisposobnosti i otpornost koje promoviraju S. S. Holling i Lance Gunderson oživjeli su interes za teoriju i koriste je kao način integracije društvenih sistema, ekonomije i ekologije.
Metapopulacijska ekologija
Metapopulacijska ekologija je pojednostavljeni model pejzaža na područja različitih nivoa kvaliteta. Migranti koji se kreću između lokacija strukturirani su u metapopulacijama kao izvori ili ponori. U terminologiji metapopulacije, postoje emigranti (pojedinci koji napuštaju lokaciju) i imigranti (pojedinci koji se useljavaju na lokaciju).
Metapopulacijski modeli ispituju dinamiku lokacije tokom vremena kako bi odgovorili na pitanja o prostornoj i demografskoj ekologiji. Važan koncept u metapopulacijskoj ekologiji je efekat spašavanja, u kojem se male mrlje nižeg kvaliteta (tj. ponori) održavaju sezonskim prilivom novih imigranata.
Struktura metapopulacije se razvija iz godine u godinu, pri čemu su neke lokacije ponori, kao što su sušne godine, i postaju izvori kada su uslovi povoljniji. Ekolozi koriste mješavinu kompjuterskih modela i terenskih studija da objasne strukturu metapopulacije. Starosna struktura populacije je prisustvo predstavnika određenih starosnih dobi u populaciji.
Autoekologija
Stariji termin autoekologija (od grčkog: αὐτο, auto, "ja"; οίκος, oikos, "domaćinstvo" i λόγος, logos, "znanje"), odnosi seotprilike u istom polju proučavanja kao i ekologija stanovništva. Ona proizlazi iz podjele ekologije na autekologiju - proučavanje pojedinih vrsta u odnosu na okoliš - i sinekologiju - proučavanje grupa organizama u odnosu na okoliš - ili ekologiju zajednice. Odum (američki biolog) je vjerovao da sinekologiju treba podijeliti na ekologiju stanovništva, ekologiju zajednice i ekologiju ekosistema, definirajući autoekologiju kao "ekologiju vrste".
Međutim, neko vrijeme biolozi su prepoznali da je veći nivo organizacije vrste populacija, jer je na ovom nivou genski fond vrste najkonzistentniji. U stvari, Odum je smatrao "autoekologiju" kao "trenutni trend" u ekologiji (tj. arhaični termin), iako je uključio "ekologiju vrsta" kao jednu od četiri podjele ekologije.
Prva publikacija Population Ecology (prvobitno nazvana Population Ecology Research) objavljena je 1952.
Istraživački radovi o populacionoj ekologiji se takođe mogu naći u časopisima o ekologiji životinja.
Dinamika stanovništva
Populacijska dinamika je grana znanosti o životu koja proučava veličinu i starosnu strukturu populacije kao dinamičke sisteme, te biološke i ekološke procese koji ih pokreću (na primjer, stope nataliteta i smrtnosti, te imigracije i emigracije). Primjeri scenarija su starenje stanovništva, rast ili kontrakcija.
Eksponencijalni rast opisuje neregulisanu reprodukciju. Ovo je vrlo neobično za vidjeti u prirodi. Rast stanovništva bio je eksponencijalan u proteklih 100 godina.
Thomas M althus je vjerovao da će porast stanovništva dovesti do prenaseljenosti i gladovanja zbog nedostatka resursa, uključujući hranu. U budućnosti ljudi neće moći prehraniti velike populacije. Biološka pretpostavka eksponencijalnog rasta je da je stopa rasta po glavi stanovnika konstantna. Rast nije ograničen na oskudicu resursa ili grabež.
Dinamika stanovništva se široko koristi u nekoliko aplikacija teorije upravljanja. Koristeći evolucijsku teoriju igara, populacione igre se široko primjenjuju na različite industrijske i svakodnevne kontekste. Uglavnom se koriste u sistemima sa više ulaza, više izlaza (MIMO), iako se mogu prilagoditi za upotrebu u sistemima sa jednim ulazom i jednim izlazom (SISO). Neki primjeri primjene su vojne kampanje, distribucija resursa za distribuciju vode, otprema distribuiranih generatora, laboratorijski eksperimenti, problemi transporta, problemi u komunikaciji. Uz to, uz adekvatnu kontekstualizaciju proizvodnih problema, dinamika stanovništva može biti efikasno i lako primjenjivo rješenje za probleme kontrole. Brojne naučne studije su bile i traju.
Prenaseljenost
Prenaseljenost nastaje kada populacija vrste premašuje nosivi kapacitet ekološke niše. Ovo može biti rezultatpovećanje stope nataliteta (stopa fertiliteta), smanjenje stope smrtnosti, povećanje imigracije ili neodrživ biom, i iscrpljivanje resursa. Štoviše, to znači da ako ima previše ljudi u jednom staništu, ljudi ograničavaju raspoložive resurse za preživljavanje. Starosna struktura stanovništva ne igra posebnu ulogu.
U divljini, prenaseljenost često uzrokuje porast populacije predatora. Ovo ima efekat kontrole populacije plijena i osigurava da se ona razvija u korist genetskih karakteristika koje je čine manje ranjivom na grabežljivce (i grabežljivac može zajedno evoluirati).
U nedostatku grabežljivaca, vrste su vezane resursima koje mogu pronaći u svom okruženju, ali to ne mora nužno kontrolirati prenaseljenost. Bar kratkoročno. Obilna ponuda resursa može dovesti do buma stanovništva praćenog krizom stanovništva. Glodari poput leminga i voluharica imaju ove cikluse brzog rasta populacije i kasnijeg opadanja. Populacije zečeva krplja također se dramatično ciklički mijenjaju, kao i jedan od predatora koji ih love, ris. Praćenje ovog trenda je mnogo lakše nego identificirati genom populacije.
