Jedno od ključnih pitanja u teoriji evolucije je problem evolucijskog napretka. Ovaj koncept izražava opštu tendenciju živih sistema da komplikuju organizaciju u toku evolucije. Uprkos činjenici da se primećuju i fenomeni suprotnog reda – pojednostavljivanje – ili stabilizacija sistema na istom nivou složenosti, pravac evolucionog procesa nekih velikih grupa organizama pokazuje razvoj od jednostavnog ka složenom.
Veliki doprinos razvoju teme progresivne evolucije dao je A. N. Severtsov (1866–1936), jedan od osnivača evolucione morfologije životinja.
Razvoj ideja o napretku živih sistema
Najvažnija zasluga A. N. Severtsova je razlika između koncepata biološkog i morfofiziološkog progresa.
Biološki napredak se odnosi na uspjeh bilo koje grupe organizama. Može se pojavitiu mnogim oblicima kao što su:
- povećavanje stepena adaptacije grupe na uslove sredine;
- rast stanovništva;
- aktivna specijacija unutar grupe;
- proširenje područja koje zauzima grupa;
- povećanje broja podređenih grupa (na primjer, broj jedinica u klasi sisara).
Prema tome, smanjenje ovih parametara karakterizira neuspjeh - biološku regresiju grupe organizama.
Morfofiziološki napredak je uži pojam. Ovaj pojam se odnosi na unapređenje organizacije, izraženo u usložnjavanju strukture i funkcija tijela. Razgraničenje pojmova koji se odnose na napredak omogućilo je približavanje razumijevanju kako i zašto morfofiziološki napredak osigurava biološki prosperitet.
Koncept aromorfoze
Termin je takođe predložio A. N. Severtsov. Aromorfoza je progresivna promjena koja dovodi do komplikacija u organizaciji živih sistema. Progresivna evolucija je poput niza takvih promjena. Aromorfoze se, dakle, mogu smatrati zasebnim fazama morfofiziološkog progresa (arogeneze).
Aromorfoza je glavna adaptivna akvizicija koja povećava vitalnost i vodi grupu životinja ili biljaka do novih mogućnosti, kao što je promjena staništa. Kao rezultat akumulacije aromorfoza, po pravilu nastaju taksoni visokog ranga, kao što je nova klasa ili tip organizama.
Komplikacija strukture (morfologije) samo zajedno sa funkcionalnim akvizicijama može se smatrati aromorfozom. To je nužno povezano sa promjenama u sistemu regulacije određenih funkcija živog sistema.
Glavne karakteristike procesa arogeneze
Morfofiziološki napredak karakterišu promene u skupu karakteristika koje određuju stepen složenosti živih sistema.
- Povećava se nivo homeostaze - sposobnost održavanja stabilnosti unutrašnjeg okruženja tijela (na primjer, stalna tjelesna temperatura kod toplokrvnih životinja, sastav soli i tako dalje). Povećava se i sposobnost održavanja održivosti razvoja u promjenjivim vanjskim uvjetima – homeoreza. Ovo ukazuje na poboljšanje regulatornih sistema.
- Raste nivo razmene energije između organizma i spoljašnje sredine. Na primjer, toplokrvne životinje imaju brz metabolizam.
- Količina informacija raste, načini njihove obrade postaju sve komplikovaniji. Dakle, sa komplikacijom genoma, količina genetskih informacija se povećava. Progresivnu evoluciju kralježnjaka prati proces cefalizacije - rast i komplikacija mozga.
Dakle, morfofiziološki napredak, koji utiče na sve gore navedene pokazatelje, omogućava živom sistemu da poveća nezavisnost od spoljašnje sredine.
Genetičke osnove evolucijskih transformacija
Materijal koji prolazi kroz transformacije u toku evolucije je genetski fond populacije organizama. Njegova glavna svojstva su genetska raznolikost jedinki i nasljedna varijabilnost. Glavni pokretačinjihovi faktori su rekombinacija genetskog materijala tokom prenošenja na potomstvo i mutacije. Ovo posljednje se može ponavljati i akumulirati.
Prirodna selekcija pojačava korisne mutacije u genskom fondu i odbacuje štetne. Neutralne mutacije se akumuliraju u genskom fondu, a kada se uslovi promijene, mogu postati i štetne i korisne, a također podvrgnuti selekciji.
U kontaktu, populacije razmjenjuju gene, zahvaljujući čemu se čuva genetsko jedinstvo vrste. Krši se u slučaju različitih opcija za izolaciju populacija - sve one doprinose procesu specijacije.
Jedan od najvažnijih ishoda akcije selekcije je adaptivna akvizicija. Neki od njih ispadaju pod određenim uslovima veoma veliki i značajni - to su aromorfoze.
Primjeri aromorfnih promjena
U jednoćelijskim organizmima, primjeri aromorfoze su tako veliki evolucijski događaji kao što su formiranje ćelija sa mitohondrijama (potonji su bili nezavisni organizmi u ranim fazama životnog razvoja), pojava seksualne reprodukcije, pojava eukariotskih ćelija.
Najveća aromorfoza u životinjskom carstvu bila je pojava prave višećelijske (multi-tkivne). Kod hordata i kralježnjaka primjeri tako velikih strukturnih i funkcionalnih preuređivanja organizama su: formiranje moždanih hemisfera, čeljustnog aparata (s transformacijom prednjih škržnih lukova), pojava amniona kod predaka viših tetrapoda i toplokrvnost kod predaka sisara iptice (nezavisno u obje grupe).
Biljke također pokazuju mnogo primjera morfofiziološkog napretka: formiranje tkiva, razvoj listova i korijena, osušeni polen kod golosjemenjača i cvijet u kritosjemenjačama.
Komponente evolutivnog procesa
Pored aromorfoze, A. N. Severtsov je izdvojio takve vrste promjena kao što su idioadaptacija (alomorfoza) i morfofiziološka regresija (katageneza, opća degeneracija).
Idioadaptacije su lokalne adaptacije na specifične uslove. Idioadaptacije uključuju, na primjer, pojavu zaštitne obojenosti ili specijalizaciju udova kod životinja, modifikaciju izdanaka kod biljaka.
Ako su zbog aromorfoza formirane najveće taksone (kraljevstvo, tip, klasa), onda su idioadaptacije odgovorne za formiranje taksona nižeg ranga - redova, porodica i niže. Idioadaptacije se izražavaju u promjenama oblika tijela, smanjenju ili povećanom razvoju pojedinih organa, dok se aromorfoze manifestuju u formiranju kvalitativno novih struktura.
Povući jasnu granicu između idioadaptacije i aromorfoze može biti teško. Uostalom, moguće je procijeniti obim i kvalitet promjene tek nakon činjenice, kada se već zna kakvu je ulogu odigrala u daljoj evoluciji.
Što se tiče regresije, ona je pojednostavljenje opšte organizacije živih sistema. Ovaj proces može dovesti do gubitka nekih karakteristika koje su beskorisne za određene grupe.organizme u novim uslovima. Oni će biti odbačeni selekcijom. Dakle, u plaštama, akord je smanjen; kod parazitskih i poluparazitskih biljaka (imela) korijenski sistem je smanjen.
Faktori evolucije i biološkog napretka
Sve ove pojave - morfofiziološka regresija i napredak, idioadaptacija - utiču na evolucionu sudbinu živih sistema.
Tako je strukturna i funkcionalna degeneracija povezana, po pravilu, sa prelaskom na manje aktivan način života (parazitski, sjedilački). Grupa organizama se nalazi u uslovima u kojima će selekcija potaknuti mutacije koje dovode do gubitka osobina koje su suvišne i štetne u tim novim uslovima. Uz pravi spoj okolnosti, regresivne promjene mogu dovesti grupu do uspjeha, odnosno osigurati biološki napredak.
Idio adaptacije takođe doprinose uspehu, jer, iako su fundamentalne, omogućavaju grupi da uspe u specifičnim uslovima.
Što se tiče aromorfoza, one imaju vodeću ulogu u postizanju biološkog napretka, jer su adaptivne akvizicije velikih razmjera i omogućavaju široki razvoj novih staništa. Kao rezultat aromorfnih promjena u grupi, dolazi do masovnog i prilično brzog povećanja raznolikosti, aktivne specijacije sa specijalizacijom u lokalnim uvjetima nove sredine - adaptivnom zračenju. Ovo objašnjava zašto morfofiziološki napredak osigurava biološki procvat vrsta.
Faktori koji ograničavaju arogenezu
Specifične adaptacije mnogih grupa organizama (posebno viših), kako njihova organizacija postaje složenija, mogu nametnuti ograničenja daljnjoj arogenezi, kanališući je u određenom smjeru i mijenjajući prirodu samog procesa. Ovo se već manifestuje na genetskom nivou: komplikacija genoma je u velikoj meri povezana sa povećanjem broja regulatornih mehanizama koji hemijski utiču na mutagenezu.
Načini evolucije viših organizama se razlikuju od onih primitivnih živih sistema. Na primjer, bakterije evoluiraju uglavnom biokemijski, a u toku razvoja adaptacija selekcija uništava veliki broj jedinki. Kod eukariota su adaptivne promjene već u velikoj mjeri povezane s morfološkim transformacijama. Što se tiče viših životinja, zbog visokog stepena cefalizacije, za njih postaju karakteristične adaptivne promjene u ponašanju. To donekle smanjuje potrebu za morfološkim promjenama kada se promijene uslovi života. Ovaj trend se najjasnije manifestovao u procesu antropogeneze.
Razlozi za progresivnu prirodu evolucije
Jasno možemo uočiti trend prema složenijoj organizaciji u određenim grupama - najjasnije kod kičmenjaka ili vaskularnih biljaka. Ako imamo na umu odnos cijelog života na Zemlji, onda se porijeklo linije morfofiziološkog napretka može pronaći u najranijim fazama formiranja života. Logično je pretpostaviti da je ova tendencija inherentna svojstvima žive materije.
Sa stanovišta termodinamičkog pristupa, život se može definisati kao autokatalitički proces samoorganizacijehemijski sistemi sa ekstrakcijom i konverzijom energije iz okoline. Teorija samoorganizirajućih sistema nam govori da čim složenost takve primarne samoorganizacije dostigne određeni nivo, sistem automatski održava složenost i može je povećati.
Povećanje složenosti moglo bi postati ne samo moguće, već i neophodno za rani život, kada su se čak i primitivni organizmi, s jedne strane, takmičili za vanjske resurse, as druge, ulazili u simbiotske odnose, što je povećalo energetska efikasnost trošenja ovih resursa. Tada je, očigledno, pomenuta sklonost ka komplikacijama inkorporirana u biohemijska, uključujući i nasledna, svojstva živih sistema.
Indirektna potvrda ovog gledišta može biti prisustvo paralelizama u evolucijskim linijama različitih grupa organizama. Nije ni čudo što kažu, na primjer, ne o „izgledu sisara“, već o „sisavanju teriodonta“, naglašavajući pritom da je u procesu učestvovalo nekoliko srodnih grupa.
Poznato je da se ključne aromorfoze ne mogu uvijek porediti sa značajnim promjenama uslova okoline. Stoga, u određenoj mjeri, procesi arogeneze zavise od svojstava svojstvenih samim organizmima.
Nakon dostizanja određenog nivoa složenosti, srodne grupe biljaka ili životinja mogu gotovo istovremeno da prolaze kroz slične aromorfoze, nakon čega, po pravilu, grupa koja je akumulirala najuspješniju kombinaciju promjena naglo „probija naprijed”,demonstrirajući još jedan primjer progresivnog morfofiziološkog skoka.
