Nepotpuna dominacija je posebna vrsta interakcije genskih alela u kojoj slabija recesivna osobina ne može biti potpuno potisnuta dominantnom. U skladu sa zakonima koje je otkrio G. Mendel, dominantna osobina potpuno potiskuje ispoljavanje recesivnog. Istraživač je proučavao izražene kontrastne osobine kod biljaka sa ispoljavanjem dominantnih ili recesivnih alela. U nekim slučajevima, Mendel je naišao na neuspjeh ovog obrasca, ali nije dao objašnjenje za to.
Novi oblik nasljeđivanja
Ponekad, kao rezultat ukrštanja, potomci su naslijedili međuosobine koje roditeljski gen nije dao u homozigotnom obliku. Nepotpuna dominacija nije bila u konceptualnom aparatu genetike sve do početka 20. veka, kada su Mendelovi zakoni ponovo otkriveni. U isto vrijeme, mnogi prirodoslovci su provodili genetske eksperimente sa biljnim i životinjskim objektima (paradajz, mahunarke, hrčci, miševi, vinske mušice).
Nakon citološke potvrde 1902. od strane W altera Settona o Mendelovim obrascima, principi prijenosa i interakcijeznakovi su počeli da se objašnjavaju sa stanovišta ponašanja hromozoma u ćeliji.
Iste 1902. Čermak Correns je opisao slučaj kada je, nakon ukrštanja biljaka s bijelim i crvenim vjenčićima, potomci imali ružičaste cvjetove - nepotpunu dominaciju. Ovo je manifestacija kod hibrida (Aa genotip) osobine koja je srednja u odnosu na homozigotni dominantni (AA) i recesivni (aa) fenotip. Sličan efekat je opisan za mnoge vrste cvjetnica: zmaj, zumbul, noćna ljepotica, jagode.
Nepotpuna dominacija - da li je to razlog promjene u radu enzima?
Mehanizam nastanka treće varijante osobine može se objasniti sa stanovišta aktivnosti enzima, koji su po prirodi proteini, a geni određuju strukturu proteina. Biljka sa homozigotnim dominantnim genotipom (AA) će imati dovoljno enzima i količina pigmenta će biti normalna da intenzivno boji ćelijski sok.
Kod homozigota sa recesivnim alelima gena (aa), sinteza pigmenta je poremećena, vjenčić ostaje neobojen. U slučaju srednjeg heterozigotnog genotipa (Aa), dominantni gen još uvijek proizvodi neki pigmentacijski enzim, ali nedovoljno za svijetlu, zasićenu boju. Ispostavilo se da je boja "pola".
Karakteristike naslijeđene od srednjeg tipa
Takvo nepotpuno nasljeđe se dobro prati na osobinama s promjenjivim izrazom:
- Intenzitet boje. W. Batson, koji je ukrštao crne i bijele kokoši andaluzijske pasmine,dobio potomstvo sa srebrnim perjem. Ovaj mehanizam je takođe prisutan u određivanju boje irisa kod ljudi.
- Stepen ispoljavanja osobine. Struktura ljudske kose također je određena nepotpunim nasljeđem osobine. Genotip AA proizvodi kovrčavu kosu, aa proizvodi ravnu kosu, a ljudi sa oba alela imaju valovitu kosu.
- Merljivi indikatori. Dužina klasova pšenice se nasljeđuje po principu nepotpune dominacije.
U F2 generaciji, broj fenotipova se poklapa sa brojem genotipova, što karakteriše nepotpunu dominaciju. Analiziranje ukrštanja nije potrebno da bi se identifikovali hibridi, jer se oni spolja razlikuju od dominantne čiste linije.
Razdvajanje osobina pri ukrštanju
Potpuna i nepotpuna dominacija jer se interakcija gena javlja u skladu sa aritmetijom G. Mendelovih zakona. U prvom slučaju, omjer u F2 fenotipova (3:1) se ne poklapa sa omjerom genotipova potomstva (1:2:1), budući da se fenotipski kombinacije AA i Aa alela manifestiraju na isti način.. Tada je nepotpuna dominacija slučajnost u F2 proporciji različitih genotipova i fenotipova (1:2:1).
Kod jagoda se boja nasljeđuje na godinu dana po principu nepotpune dominacije. Ako ukrstite biljku sa crvenim bobicama (AA) i biljku sa bijelim bobicama - genotip aa, tada će u prvoj generaciji sve rezultirajuće biljke dati plodove ružičaste boje (Aa).
Ukrštajući hibride iz F1, u drugomgeneracije F2 dobijamo omjer potomaka koji se poklapa sa onim genotipova: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% biljaka iz druge generacije će dati crvene i neobojene plodove, 50% biljaka će biti ružičaste.
Sličnu sliku ćemo uočiti u dvije generacije kada ukrštamo čiste linije cvijeća noćne ljepote sa ljubičastim i bijelim vjenčićima.
Obilježja nasljeđivanja u slučaju smrtnosti gena
U nekim slučajevima, teško je odrediti kako geni interaguju na osnovu omjera fenotipova potomaka. U drugoj generaciji razdvajanje sa nepotpunom dominacijom se razlikuje od očekivanih 1:2:1, a od 3:1 - sa potpunom dominacijom. Ovo se dešava kada dominantna ili recesivna osobina proizvodi fenotip u homozigotnom stanju koji nije kompatibilan sa životom (smrtonosni geni).
Kod sivih karakul ovaca, novorođena jagnjad homozigotna po dominantnom alelu boje uginu zbog činjenice da takav genotip uzrokuje smetnje u razvoju želuca.
Kod ljudi, primjer smrtonosnosti dominantnog oblika gena je brahidaktilija (kratki prst). Osobina se otkriva u slučaju heterozigotnog genotipa, dok dominantni homozigoti umiru u ranim fazama intrauterinog razvoja.
Recesivni aleli gena takođe mogu biti smrtonosni. Anemija srpastih ćelija dovodi, u slučaju pojave dva recesivna alela u genotipu, do promene oblika crvenih krvnih zrnaca. Krvne ćelije ne mogu efikasno da apsorbuju kiseonik, a 95% dece sa ovom anomalijom umiregladovanje kiseonikom. Kod heterozigota, izmijenjeni oblik crvenih krvnih zrnaca ne utječe na vitalnost u tolikoj mjeri.
Razdvajanje osobina u prisustvu smrtonosnih gena
U prvoj generaciji, pri ukrštanju AA x aa, letalitet se neće pojaviti, jer će svi potomci imati Aa genotip. Evo primjera cijepanja osobina u drugoj generaciji za slučajeve sa smrtonosnim genima:
|
Opcija ukrštanja Aa x Aa |
Totalna dominacija | Nepotpuna dominacija |
| Smrtonosni alel dominantan |
F2: 2 Aa, 1aa Prema genotipu - 2:1 Po fenotipu- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Prema genotipu - 2:1 Po fenotipu- 2:1 |
| Smrtonosni recesivni alel |
F2: 1AA, 2Aa Prema genotipu - 1:2 Prema fenotipu - bez cijepanja |
F2: 1AA, 2Aa Prema genotipu - 1:2 Po fenotipu- 1:2 |
Važno je shvatiti da oba alela djeluju s nepotpunom dominacijom, a efekat djelomične supresije osobine je rezultat interakcije genskih proizvoda.
