Biljni svijet je jedno od glavnih bogatstava naše planete. Zahvaljujući flori na Zemlji postoji kiseonik koji svi udišemo, postoji ogromna baza hrane od koje zavisi sva živa bića. Biljke su jedinstvene po tome što mogu pretvoriti neorganska hemijska jedinjenja u organske supstance.
Oni to rade fotosintezom. Ovaj najvažniji proces odvija se u specifičnim biljnim organelama, hloroplastima. Ovaj najmanji element zapravo osigurava postojanje cijelog života na planeti. Usput, šta je hloroplast?
Osnovna definicija
Ovo je naziv specifičnih struktura u kojima se odvijaju procesi fotosinteze koji su usmjereni na vezivanje ugljičnog dioksida i stvaranje određenih ugljikohidrata. Nusproizvod je kiseonik. To su izdužene organele, koje dosežu širinu od 2-4 mikrona, njihova dužina doseže 5-10 mikrona. Neke vrste zelenih algi ponekad imaju ogromne hloroplaste duge 50 mikrona!
Iste alge mogu imatijoš jedna karakteristika: za cijelu ćeliju imaju samo jednu organelu ove vrste. U ćelijama viših biljaka najčešće se nalazi unutar 10-30 hloroplasta. Međutim, u njihovom slučaju mogu postojati upečatljivi izuzeci. Dakle, u palisadnom tkivu običnog shag-a ima 1000 hloroplasta po ćeliji. Čemu služe ovi hloroplasti? Fotosinteza im je glavna, ali daleko od jedine uloge. Da bismo jasno razumjeli njihov značaj u biljnom životu, važno je poznavati mnoge aspekte njihovog porijekla i razvoja. Sve ovo je opisano u nastavku članka.
Porijeklo hloroplasta
Dakle, šta je hloroplast, naučili smo. Odakle su ove organele došle? Kako se dogodilo da su biljke razvile tako jedinstven aparat koji pretvara ugljični dioksid i vodu u složena organska jedinjenja?
Trenutno među naučnicima preovlađuje stajalište o endosimbiotičkom porijeklu ovih organela, jer je njihova nezavisna pojava u biljnim ćelijama prilično sumnjiva. Poznato je da je lišaj simbioza algi i gljivica. Jednoćelijske alge žive unutar ćelije gljive. Sada naučnici sugerišu da su u davna vremena fotosintetske cijanobakterije prodrle u biljne ćelije, a zatim djelimično izgubile svoju "nezavisnost", prenoseći veći dio genoma u jezgro.
Ali novi organoid je u potpunosti zadržao svoju glavnu osobinu. Radi se samo o procesu fotosinteze. Međutim, sam aparat, neophodan za izvođenje ovog procesa, formira se ispodkontrolu nad jezgrom ćelije i samim hloroplastom. Dakle, podjelu ovih organela i druge procese povezane sa implementacijom genetskih informacija u DNK kontrolira jezgro.
Dokazi
Relativno nedavno, hipoteza o prokariotskom poreklu ovih elemenata nije bila veoma popularna u naučnoj zajednici, mnogi su je smatrali "izumima amatera". Ali nakon dubinske analize nukleotidnih sekvenci u DNK hloroplasta, ova pretpostavka je briljantno potvrđena. Pokazalo se da su ove strukture izuzetno slične, čak i povezane, sa DNK bakterijskih ćelija. Dakle, slična sekvenca je pronađena kod slobodnoživućih cijanobakterija. Konkretno, ispostavilo se da su geni kompleksa za sintezu ATP-a, kao iu "mašinama" transkripcije i prevođenja, izuzetno slični.
Promotori koji određuju početak čitanja genetskih informacija iz DNK, kao i terminalne sekvence nukleotida koje su odgovorne za njen završetak, takođe su organizovane po slici i sličnosti bakterijskih. Naravno, milijarde godina evolucijskih transformacija mogle bi napraviti mnoge promjene na hloroplastu, ali sekvence u genima kloroplasta ostale su potpuno iste. A ovo je nepobitni, potpuni dokaz da su hloroplasti zaista nekada imali prokariotskog pretka. Možda je to bio organizam iz kojeg su se razvile i moderne cijanobakterije.
Razvoj hloroplasta iz proplastida
"Odrasli" organoid se razvija iz proplastida. Ovo je mala, potpuno bezbojnaorganela prečnika samo nekoliko mikrona. Okružena je gustom dvoslojnom membranom koja sadrži kružnu DNK specifičnu za hloroplast. Ovi "preci" organela nemaju sistem unutrašnje membrane. Zbog njihove izuzetno male veličine, njihovo proučavanje je izuzetno teško, te stoga ima izuzetno malo podataka o njihovom razvoju.
Poznato je da je nekoliko ovih protoplastida prisutno u jezgru svake jajne ćelije životinja i biljaka. Tokom razvoja embriona, oni se dijele i prenose u druge ćelije. Ovo je lako provjeriti: genetske osobine koje su nekako povezane sa plastidima prenose se samo po majčinoj liniji.
Unutrašnja membrana protoplastida strši u organoid tokom razvoja. Iz ovih struktura rastu tilakoidne membrane koje su odgovorne za formiranje granula i lamela strome organoida. U potpunom mraku, protopastid počinje da se transformiše u prekursora hloroplasta (etioplasta). Ovaj primarni organoid karakterizira činjenica da se unutar njega nalazi prilično složena kristalna struktura. Čim svjetlost udari u list biljke, on je potpuno uništen. Nakon toga dolazi do formiranja "tradicionalne" unutrašnje strukture hloroplasta, koju formiraju samo tilakoidi i lamele.
Razlike u postrojenjima za skladištenje škroba
Svaka ćelija meristema sadrži nekoliko ovih proplastida (njihov broj varira u zavisnosti od vrste biljke i drugih faktora). Čim se ovo primarno tkivo počne transformirati u list, prekursorske organele se pretvaraju u hloroplaste. dakle,mladi listovi pšenice koji su završili svoj rast imaju hloroplaste u količini od 100-150 komada. Stvari su malo složenije za one biljke koje su sposobne akumulirati škrob.
Oni pohranjuju ovaj ugljikohidrat u plastide zvane amiloplasti. Ali kakve veze ove organele imaju s temom našeg članka? Uostalom, gomolji krompira nisu uključeni u fotosintezu! Dozvolite mi da razjasnim ovo pitanje detaljnije.
Saznali smo šta je hloroplast, usput otkrivajući vezu ovog organoida sa strukturama prokariotskih organizama. Ovdje je situacija slična: znanstvenici su odavno otkrili da amiloplasti, poput hloroplasta, sadrže potpuno istu DNK i da su formirani od potpuno istih protoplastida. Stoga ih treba posmatrati u istom aspektu. U stvari, amiloplaste treba smatrati posebnom vrstom hloroplasta.
Kako nastaju amiloplasti?
Može se povući analogija između protoplastida i matičnih ćelija. Jednostavno rečeno, amiloplasti se od nekog trenutka počinju razvijati malo drugačijim putem. Naučnici su, međutim, naučili nešto zanimljivo: uspjeli su postići međusobnu transformaciju hloroplasta iz listova krumpira u amiloplaste (i obrnuto). Kanonski primjer, poznat svakom školarcu, je da gomolji krompira postaju zeleni na svjetlu.
Ostale informacije o načinima diferencijacije ovih organela
Znamo da u procesu zrenja plodovi paradajza, jabuke i nekih drugih biljaka (i u lišću drveća, trava i grmova u jesen)"degradacija", kada se hloroplasti u biljnoj ćeliji pretvaraju u hromoplaste. Ove organele sadrže pigmente za bojenje, karotenoide.
Ova transformacija je zbog činjenice da se pod određenim uslovima tilakoidi potpuno unište, nakon čega organela dobija drugačiju unutrašnju organizaciju. Ovdje se opet vraćamo na pitanje o kojem smo počeli raspravljati na samom početku članka: utjecaj jezgre na razvoj hloroplasta. Upravo to, preko posebnih proteina koji se sintetiziraju u citoplazmi ćelija, pokreće proces restrukturiranja organoida.
struktura hloroplasta
Nakon što smo govorili o nastanku i razvoju hloroplasta, trebalo bi da se zadržimo na njihovoj strukturi detaljnije. Štaviše, veoma je zanimljiv i zaslužuje posebnu diskusiju.
Osnovna struktura hloroplasta sastoji se od dvije lipoproteinske membrane, unutrašnje i vanjske. Debljina svake je oko 7 nm, a razmak između njih je 20-30 nm. Kao iu slučaju drugih plastida, unutrašnji sloj formira posebne strukture koje strše u organoid. U zrelim hloroplastima postoje dvije vrste takvih "zakrivljenih" membrana odjednom. Prvi formiraju stromalne lamele, a drugi formiraju tilakoidne membrane.
Lamela i tilakoidi
Treba napomenuti da postoji jasna veza koju membrana kloroplasta ima sa sličnim formacijama koje se nalaze unutar organoida. Činjenica je da se neki od njegovih nabora mogu protezati od jednog zida do drugog (kao u mitohondrijima). Dakle, lamele mogu formirati ili neku vrstu "torbice" ili razgranatemreže. Međutim, najčešće se ove strukture nalaze paralelno jedna s drugom i nisu ni na koji način povezane.
Ne zaboravite da se unutar hloroplasta nalaze i membranski tilakoidi. To su zatvorene "vreće" koje su složene u hrpu. Kao iu prethodnom slučaju, između dva zida šupljine postoji razmak od 20-30 nm. Stubovi ovih "vreća" nazivaju se žitaricama. Svaka kolona može sadržavati do 50 tilakoida, au nekim slučajevima ih ima i više. Budući da ukupne "dimenzije" takvih naslaga mogu doseći 0,5 mikrona, ponekad se mogu otkriti pomoću običnog svjetlosnog mikroskopa.
Ukupan broj zrna sadržanih u hloroplastima viših biljaka može dostići 40-60. Svaki tilakoid tako čvrsto prianja uz drugi da njihove vanjske membrane čine jednu ravninu. Debljina sloja na spoju može biti do 2 nm. Imajte na umu da takve strukture, koje formiraju susjedni tilakoidi i lamele, nisu neuobičajene.
Na mestima njihovog kontakta takođe postoji sloj, koji ponekad dostiže ista 2 nm. Dakle, hloroplasti (čija su struktura i funkcije vrlo složene) nisu jedna monolitna struktura, već neka vrsta „država u državi“. U nekim aspektima, struktura ovih organela nije ništa manje složena od cjelokupne ćelijske strukture!
Grane su međusobno povezane precizno uz pomoć lamela. Ali šupljine tilakoida, koje formiraju hrpe, uvijek su zatvorene i ni na koji način ne komuniciraju s intermembranom.svemir. Kao što vidite, struktura hloroplasta je prilično složena.
Koji pigmenti se mogu naći u hloroplastima?
Šta može biti sadržano u stromi svakog hloroplasta? Postoje pojedinačni molekuli DNK i mnogi ribozomi. U amiloplastima se u stromi talože zrna škroba. Shodno tome, hromoplasti tamo imaju pigmente za bojenje. Naravno, postoje razni pigmenti hloroplasta, ali najčešći je hlorofil. Podijeljen je u nekoliko tipova odjednom:
- Grupa A (plavo-zelena). Javlja se u 70% slučajeva, nalazi se u hloroplastima svih viših biljaka i algi.
- Grupa B (žuto-zelena). Preostalih 30% se također nalazi u višim vrstama biljaka i algi.
- Grupe C, D i E su mnogo ređe. Nalazi se u hloroplastima nekih vrsta nižih algi i biljaka.
Nije neuobičajeno da crvene i smeđe morske alge imaju potpuno različite vrste organskih boja u svojim hloroplastima. Neke alge općenito sadrže gotovo sve postojeće pigmente kloroplasta.
Funkcije hloroplasta
Naravno, njihova glavna funkcija je pretvaranje svjetlosne energije u organske komponente. Sama fotosinteza se odvija u zrnima uz direktno učešće hlorofila. On apsorbira energiju sunčeve svjetlosti, pretvarajući je u energiju pobuđenih elektrona. Potonji, imaju višak zaliha, daju višak energije, koji se koristi za razgradnju vode i sintezu ATP-a. Kada se voda razgradi, nastaju kiseonik i vodonik. Prvi je, kao što smo gore napisali, nusproizvod i oslobađa se u okolni prostor, a vodik se vezuje za poseban protein, feredoksin.
Opet oksidira, prenoseći vodonik u redukcijski agens, koji se u biohemiji skraćeno naziva NADP. Shodno tome, njegov redukovani oblik je NADP-H2. Jednostavno rečeno, fotosinteza proizvodi sljedeće tvari: ATP, NADP-H2 i nusproizvod u obliku kisika.
Energetska uloga ATP-a
Formirani ATP je izuzetno važan, jer je glavni "akumulator" energije koja ide na različite potrebe ćelije. NADP-H2 sadrži redukcijski agens, vodonik, i ovo jedinjenje je u stanju da ga lako otpusti ako je potrebno. Jednostavno rečeno, to je efikasan hemijski redukcioni agens: u procesu fotosinteze odvijaju se mnoge reakcije koje se jednostavno ne mogu odvijati bez njega.
Dalje na scenu stupaju enzimi hloroplasta koji djeluju u mraku i izvan grana: vodik iz redukcijskog agensa i energiju ATP-a koristi hloroplast da započne sintezu niza organskih tvari. Pošto se fotosinteza odvija u uslovima dobrog osvetljenja, akumulirana jedinjenja se koriste za potrebe samih biljaka tokom tamnog doba dana.
Možete s pravom primijetiti da je ovaj proces u nekim aspektima sumnjivo sličan disanju. Po čemu se fotosinteza razlikuje od nje? Tabela će vam pomoći da shvatite ovaj problem.
| Uporedne stavke | Fotosinteza | Disanje |
| Kada se to dogodi | Samo tokom dana, na suncu | Bilo kada |
| Gdje curi | Ćelije koje sadrže hlorofil | Sve žive ćelije |
| Oxygen | Istaknite | Apsorpcija |
| CO2 | Apsorpcija | Istaknite |
| Organska materija | Sinteza, djelomično cijepanje | Samo podijeliti |
| Energija | Gutanje | Izdvaja se |
Ovako se fotosinteza razlikuje od disanja. Tabela jasno pokazuje njihove glavne razlike.
Neki "paradoksi"
Većina daljih reakcija odvija se upravo tamo, u stromi hloroplasta. Dalji put sintetiziranih supstanci je drugačiji. Dakle, jednostavni šećeri odmah nadilaze organoid, akumulirajući se u drugim dijelovima ćelije u obliku polisaharida, prvenstveno škroba. U hloroplastima se dešava i taloženje masti i preliminarna akumulacija njihovih prekursora, koji se zatim izlučuju u druga područja ćelije.
Treba jasno shvatiti da sve reakcije fuzije zahtijevaju ogromnu količinu energije. Njegov jedini izvor je ista fotosinteza. Ovo je proces koji često zahtijeva toliko energije da se mora dobiti,uništavajući supstance nastale kao rezultat prethodne sinteze! Dakle, većina energije koja se dobije u njegovom toku troši se na izvođenje mnogih hemijskih reakcija unutar same biljne ćelije.
Samo dio se koristi za direktno dobijanje onih organskih supstanci koje biljka uzima za vlastiti rast i razvoj ili se taloži u obliku masti ili ugljikohidrata.
Jesu li hloroplasti statični?
Općenito je prihvaćeno da se ćelijske organele, uključujući hloroplaste (čiju strukturu i funkcije smo detaljno opisali), nalaze striktno na jednom mjestu. Ovo nije istina. Hloroplasti se mogu kretati po ćeliji. Dakle, pri slabom osvjetljenju imaju tendenciju da zauzmu položaj blizu najosvijetljene strane ćelije, u uslovima srednjeg i slabog osvjetljenja mogu birati neke međupozicije u kojima uspijevaju da „uhvate“najviše sunčeve svjetlosti. Ovaj fenomen se naziva "fototaksija".
Poput mitohondrija, hloroplasti su prilično autonomne organele. Imaju svoje ribozome, sintetiziraju niz visoko specifičnih proteina koje koriste samo oni. Postoje čak i specifični kompleksi enzima, tokom čijeg rada se proizvode posebni lipidi koji su potrebni za izgradnju lamelnih školjki. Već smo govorili o prokariotskom poreklu ovih organela, ali treba dodati da neki naučnici smatraju hloroplaste drevnim potomcima nekih parazitskih organizama koji su prvo postali simbionti, a potom i potpunopostali sastavni dio ćelije.
Važnost hloroplasta
Za biljke je očigledno - to je sinteza energije i supstanci koje koriste biljne ćelije. Ali fotosinteza je proces koji osigurava stalnu akumulaciju organske tvari na planetarnoj razini. Od ugljičnog dioksida, vode i sunčeve svjetlosti, hloroplasti mogu sintetizirati ogroman broj složenih visokomolekularnih spojeva. Ova sposobnost je karakteristična samo za njih, a osoba je još daleko od ponavljanja ovog procesa u veštačkim uslovima.
Sva biomasa na površini naše planete duguje svoje postojanje ovim najmanjim organelama, koje se nalaze u dubinama biljnih ćelija. Bez njih, bez procesa fotosinteze koji sprovode oni, ne bi bilo života na Zemlji u njegovim modernim manifestacijama.
Nadamo se da ste iz ovog članka naučili šta je hloroplast i kakva je njegova uloga u biljnom organizmu.
