Nuklearne pore su jedna od najvažnijih intracelularnih komponenti jer su uključene u molekularni transport. Uprkos napretku u biološkim istraživanjima, nisu sva pitanja u vezi sa ovim strukturama u potpunosti istražena. Neki naučnici vjeruju da se kompleks nuklearnih pora može pripisati ćelijskim organelama u smislu značaja funkcija i strukturne složenosti.
Nuklearna školjka
Karakteristična karakteristika eukariotskih ćelija je prisustvo jezgra, koje je okruženo membranom koja ga odvaja od citoplazme. Membrana se sastoji od dva sloja - unutrašnjeg i vanjskog, međusobno povezanih velikim brojem pora.
Značaj nuklearnog omotača je vrlo velik - omogućava vam da razgraničite procese sinteze proteina i nukleinskih kiselina neophodnih za regulaciju funkcionalne aktivnosti gena. Membrana kontrolira proces transporta tvari prema unutra, u citoplazmu, i obrnuto. To je takođe skeletna struktura koja podržava oblik jezgra.
Između spoljašnje i unutrašnje membrane nalazi se perinuklearni prostor čija je širina 20-40 nm. Izvana, nuklearni omotač izgledadvoslojna torba. Prisustvo pora u njegovoj strukturi je značajna razlika između ove strukture i sličnih pronađenih u mitohondrijima i plastidima.
Struktura nuklearnih pora
Kanali su perforacije prečnika oko 100 nm, koje prolaze kroz čitav nuklearni omotač. U poprečnom presjeku karakterizira ih oblik poligona sa simetrijom osmog reda. Kanal koji propušta supstancu je u centru. Ispunjena je složeno organiziranim globularnim (u obliku zavojnice) i fibrilarnim (u obliku tordirane niti) strukturama koje čine središnju granulu - „čep“(ili transporter). Na slici ispod možete jasno proučiti šta je nuklearna pora.
Mikroskopski pregled ovih struktura pokazuje da imaju prstenastu strukturu. Vlaknaste izrasline se protežu i prema van, u citoplazmu, i prema unutra, prema jezgru (filamentima). Potonji čine neku vrstu korpe (koja se u stranoj literaturi naziva "korpa"). U pasivnim porama, basket fibrile zatvaraju kanal, dok u aktivnim porama formiraju dodatnu formaciju prečnika oko 50 nm. Prsten sa strane citoplazme sastoji se od 8 granula međusobno povezanih poput perli na niti.
Ukupnost ovih perforacija u ljusci jezgra naziva se kompleks nuklearnih pora. Tako biolozi naglašavaju međusobnu povezanost između pojedinačnih rupa, radeći kao jedan dobro koordiniran mehanizam.
Spoljni prsten je povezan sa centralnim transporterom. Niži eukarioti (lišajevi i drugi) nemaju citoplazmui nukleoplazmatski prstenovi.
Karakteristike strukture
Struktura i funkcije nuklearnih pora imaju sljedeće karakteristike:
- Kanali su brojne kopije od oko 30-50 nukleoporina (ukupno oko 1000 proteina).
- Masa kompleksa se kreće od 44 MDa kod nižih eukariota do 125 MDa kod kičmenjaka.
- U svim organizmima (ljudi, ptice, gmizavci i druge životinje), u svim ćelijama, ove strukture su raspoređene na sličan način, odnosno kompleksi pora su strogo konzervativni sistem.
- Komponente nuklearnih kompleksa imaju strukturu podjedinica, zbog čega imaju visoku plastičnost.
- Prečnik centralnog kanala varira između 10-26 nm, a visina kompleksa pora je oko 75 nm.
Dijelovi nuklearnih pora udaljeni od centra nisu simetrični. Naučnici to pripisuju različitim mehanizmima regulacije transportne funkcije u početnim fazama razvoja ćelije. Također se pretpostavlja da su sve pore univerzalne strukture i osiguravaju kretanje molekula kako u citoplazmu tako iu suprotnom smjeru. Kompleksi nuklearnih pora prisutni su i u drugim ćelijskim komponentama koje nose membranu, ali u rjeđim slučajevima (retikulum, fenestrirane citoplazmatske membrane).
Broj pora
Glavni faktor koji određuje broj nuklearnih pora je metabolička aktivnost u ćeliji (što je veća, to višebroj tubula). Njihova koncentracija u debljini membrane može se mijenjati nekoliko puta u različitim periodima funkcionalnog stanja stanica. Prvo povećanje broja pora javlja se nakon diobe - mitoze (tokom rekonstrukcije jezgara), a zatim u periodu rasta DNK.
Različite životinjske vrste imaju različite brojeve. Zavisi i od toga gdje je uzorak uzet. Dakle, u kulturi ljudskog tkiva ima oko 11 kom/µm2, au nezreloj jajnoj ćeliji xenopus žabe - 51 kom/µm2. U prosjeku, njihova gustina varira između 13-30 komada/µm2.
Raspodjela nuklearnih pora po površini ljuske je gotovo ujednačena, ali na mjestima gdje se supstanca hromozoma približava membrani, njihova koncentracija naglo opada. Niži eukarioti nemaju krutu fibrilarnu mrežu ispod nuklearne membrane, tako da se pore mogu kretati duž nuklearne membrane, a njihova gustina u različitim područjima značajno varira.
Funkcije
Glavna funkcija kompleksa nuklearnih pora je pasivna (difuzija) i aktivna (zahtijeva trošak energije) prijenos molekula kroz membranu, odnosno izmjena supstanci između jezgra ćelije i citoplazme. Ovaj proces je od vitalnog značaja i njime upravljaju tri sistema koji su u stalnoj međusobnoj interakciji:
- kompleks biološki aktivnih supstanci-regulatora u jezgru i citoplazmi - importin α i β, Ran-protein, gvanozin trifosfat (purinski nukleotid) i drugi inhibitori i aktivatori;
- nukleoporini;
- strukturne komponente poroznog nuklearnog kompleksa, koje su u stanju da promene svoj oblik i obezbede prenos supstanci u pravom smeru.
Proteini neophodni za funkcionisanje jezgra dolaze iz citoplazme kroz nuklearne pore, a različiti oblici RNK se izlučuju u suprotnom smeru. Kompleks pora ne samo da obavlja čisto mehanički transport, već služi i kao sorter koji "prepoznaje" određene molekule.
Pasivni transfer se dešava za one supstance čija je molekularna težina mala (ne više od 5∙103 Da). Supstance kao što su joni, šećeri, hormoni, nukleotidi, adenozin trifosforna kiselina, koje su uključene u razmjenu energije, slobodno ulaze u jezgro. Maksimalna veličina proteina koji mogu prodrijeti kroz pore u jezgro je 3,5 nm.
Tokom sinteze ćerke DNK molekule, transport supstanci dostiže vrhunac aktivnosti - 100-500 molekula kroz 1 nuklearnu poru za 1 minut.
Pore proteini
Elementi kanala su proteinske prirode. Proteini ovog kompleksa nazivaju se nukleoporini. Prikupljeni su u otprilike 12 podkompleksa. Uobičajeno se dijele u tri grupe:
- jedinjenja sa specifičnim sekvencama ponavljanja koje se mogu prepoznati po biohemijskim faktorima;
- nema sekvence;
- integralni proteini koji se nalaze u području membrane koja formira pore, ili u samoj porama u prostoru između slojeva nuklearnog omotača.
Studije su pokazale da se nukleoporini mogu formiratiprilično složeni kompleksi, uključujući do 7 proteina, a također su direktno uključeni u transport tvari. Neki od njih se mogu direktno vezati za molekule koji se kreću kroz nuklearne pore.
Izvoz supstanci u citoplazmu
Ista pora može učestvovati u povlačenju i uvozu supstanci. Ne dolazi do obrnutog prevođenja RNK iz citoplazme u jezgro. Nuklearni kompleksi prepoznaju izvozne signale (NES) koje nose ribonukleoproteini.
NES-sekvenca signalnih supstanci je složen kompleks aminokiselina i proteina, koji se nakon uklanjanja iz jezgra u citoplazmu disociraju (razlažu na zasebne komponente). Stoga, slične čestice umjetno unesene u citoplazmu ne prodiru natrag u jezgro.
Proces mitoze
Tokom ćelijske diobe (mitoza), kompleks nuklearnih pora se "rastavlja". Dakle, kompleksi sa molekulskom težinom od 120 mDa se razlažu u podkomplekse od 1 mDa svaki. Nakon završetka podjele, oni se ponovo sastavljaju. U ovom slučaju, nuklearne pore se ne kreću odvojeno, već u nizovima. Ovo je jedan od dokaza da je kompleks nuklearnih pora dobro koordiniran sistem.
Razbijena membrana se pretvara u klaster mehurića koji okružuje područje jezgra u međufaznom periodu. U metafazi, kada se hromozomi drže u ekvatorijalnoj ravni, ovi elementi se potiskuju u periferne zone ćelije. Na kraju anafaze, ovaj klaster počinje da kontaktira hromozome i počinje rast.rudimenti nuklearne membrane.
Mjehurići se pretvaraju u vakuole, koje postepeno obavijaju hromozome. Zatim se spajaju i ograđuju novo interfazno jezgro od citoplazme. Pore se pojavljuju već u vrlo ranoj fazi, kada još nije došlo do zatvaranja školjki.
